Транспортная система растений. В статьях уже говорилось, что обмен веществами между отдельными клетками и окружающей их средой может происходить пассивно, т. е. за счет процессов диффузии и осмоса, и с затратой энергии — путем активного транспорта, эндоцитоза и экзоцитоза. Внутри клетки вещества перемещаются в основном благодаря диффузии, однако и там известен энергозависимый транспорт, например с токами цитоплазмы. Эти способы переноса обеспечивают достаточную скорость и эффективность обмена на небольших расстояниях, поэтому одноклеточные организмы и даже многоклеточные с высоким отношением поверхности тела к его объему не нуждаются в особых транспортных системах. Например, у таких относительно мелких животных, как дождевые черви, обмен дыхательных газов (кислорода и диоксида углерода) осуществляется путем их диффузии между окружающим воздухом и внутренними органами через наружные покровы тела. У более крупных и более сложно устроенных организмов многие клетки слишком удалены друг от друга и от окружающей среды, чтобы эффективный обмен веществами могли обеспечивать только названные выше процессы. Этим организмам нужны специализированные системы быстрого транспорта на дальние расстояния. Обычно вещества в таких системах движутся за счет так называемого объемного потока — в составе текучей среды, перемещающейся по градиенту давления — из области, где оно выше, в область, где оно ниже. Все компоненты в таком потоке транспортируются практически с одной и той же скоростью, как в реке, тогда как при диффузии молекулы распространяются независимо друг от друга в соответствии с их диффузионными градиентами. Некоторые системы объемного потока у растений и животных перечислены в таблице. Обратите внимание, что животные могут использовать силу мышечного сокращения, чтобы перемещать жидкости или газы из одной части тела в другую; так, сердце как насос гонит кровь по сосудам. У растений мышц нет, однако градиент давлений внутри них может создаваться с помощью испарения, активного транспорта и осмоса, о чем и пойдет речь ниже. И у животных, и у растений имеются проводящие, или сосудистые, системы. Они состоят из трубок, заполненных газом или жидкостью, т. е. текучей средой, которая перемещается по механизму объемного потока. У животных — это кровеносная система. У подавляющего большинства растений проводящие системы образуют ксилема и флоэма (иногда их считают двумя частями одной проводящей системы). Для работы этих систем необходима энергия. В случае транспорта по ксилеме, например, энергия поступает непосредственно от Солнца. Специализированная проводящая система, обеспечивающая перемещение веществ по механизму объемного потока, должна быть связана со специализированными обменными системами, функция которых состоит в поддержании градиента концентрации между транспортной системой и обслуживаемыми ею клетками. В таблице перечислены основные группы транспортируемых по растениям веществ; там же приведены некоторые сведения об основных путях и механизмах поглощения, транспорта и удаления веществ. Перемещение вещества по проводящим тканям растений называют транслокацией. У сосудистых растений эти ткани крайне специализированы и представлены ксилемой и флоэмой. По ксилеме осуществляется транслокация в основном воды, растворенных в ней минеральных солей, а также некоторых органических соединений азота и гормонов; транспорт при этом направлен от корней к надземным органам растения. Флоэма служит для перемещения прежде всего растворов органических и неорганических веществ; по флоэме вещества движутся главным образом от листьев и запасающих органов к прочим частям растения. Изучение транслокации очень важно с хозяйственной точки зрения. Например, чтобы знать оптимальные способы применения и оценивать потенциальный эффект гербицидов, фунгицидов, регуляторов роста и удобрений, нужно понимать, как эти вещества попадают в растение и по каким «маршрутам» они распространяются внутри него. Подобная информация важна и в случае некоторых растительных патогенов, в частности бактерий, грибов и вирусов, которые также могут транслоцироваться по проводящим системам: она требуется для разработки мер по профилактике болезней и по борьбе с инфекциями. Например, в шестидесятые годы появилась новая группа фунгицидов, которые названы системными, поскольку всасываются растениями и распространяются путем транслокации по всем их органам. Это обеспечивает долговременную и более надежную, чем поверхностные обработки, защиту от грибковых заболеваний, в частности от мучнистой росы.

Осмос растений. Водный потенциал растений. Чтобы понять, как осуществляется поддержание водного режима растений, необходимо разобраться в таких процессах, как осмос и диффузия, которые рассмотрены в нашей статье. Там подчеркнуто, что осмос можно считать типом диффузии, при которой диффундируют только молекулы воды, а молекулы всех остальных веществ не проходят через полупроницаемую мембрану. Молекулы воды перемещаются через полупроницаемую мембрану из области с высокой их концентрацией (т. е. из относительно разбавленного раствора) туда, где она ниже (т. е. в более концентрированный раствор). В 1988 г. Институт биологии рекомендовал пользоваться термином водный потенциал при описании движения воды через мембраны. Водный потенциал растительных клеток определяется двумя главными факторами — концентрацией растворенных веществ и давлением, возникающим при набухании клетки в результате поступления в нее воды. Соответственно говорят о концентрационном, или осмотическом, и гидростатическом потенциалах. Эти термины объясняются ниже. Водный потенциал Водный потенциал — один из фундаментальных показателей термодинамического состояния воды. Ее молекулы обладают кинетической энергией, поскольку и в жидкости, и в газе (водяном паре) быстро и беспорядочно движутся. Чем выше концентрация этих молекул в системе, тем больше их общая кинетическая энергия и выше водный потенциал. Таким образом, у чистой воды он максимален. Если две системы, содержащие воду (например, почва и атмосфера или клетка и окружающий ее раствор), вступают в контакт, то беспорядочное движение ее молекул приведет к их результирующему движению туда, где их меньше, — из области с более высоким водным потенциалом (с более высокой энергией) туда, где он ниже (ниже энергия), пока их концентрации в обеих системах не уравновесятся. В биологии водный потенциал обычно измеряют единицами давления (например, Паскалями)1. У чистой воды он максимален, но условно принят за нулевой. Запомните следующие главные моменты: 1) водный потенциал чистой воды максимален и, по определению, равен нулю (в «стандартных» условиях, т. е. при нормальном атмосферном давлении и 25 °С); 2) вода всегда движется по градиенту у: оттуда, где он выше, туда, где он ниже; 3) у всех растворов водный потенциал ниже, чем у чистой воды, т. е. в стандартных условиях выражается отрицательной величиной; 4) осмос можно определить как движение молекул воды через полупроницаемую мембрану по градиенту водного потенциала. Преимущество использования понятия «водный потенциал» Водный потенциал отражает тенденцию молекул воды двигаться в определенном направлении. Чем он выше (чем менее отрицателен), тем больше у молекул шансов покинуть данную систему. Если две системы (не обязательно разделенные мембраной) контактируют друг с другом, то вода будет переходить из системы с более высоким водным потенциалом в систему с более низким водным потенциалом. Таким образом, понятие «водный потенциал» позволяет определить направление движения воды между любыми двумя системами — не только из одной клетки растения в другую, но, например, из почвы в корень, из листа в атмосферу и т. п. Можно сказать, что вода движется через растение по градиенту водного потенциала из почвы в воздух. Чем круче этот градиент, тем быстрее поток воды.

Осмотический и гидростатический потенциал растений. При растворении в воде другого вещества, концентрация ее молекул, а, следовательно, и водный потенциал, снижаются. Таким образом, у всех растворов водный потенциал ниже, чем у чистой воды. Количественно это понижение выражают величиной, называемой осмотическим потенциалом (у0). Иными словами, осмотический потенциал — это мера снижения водного потенциала системы в результате присутствия в ней «неводных» молекул. Осмотический потенциал водного раствора всегда отрицателен. Чем больше в растворе молекул растворенного вещества, тем этот потенциал ниже.
Гидростатический потенциал
Если к чистой воде или раствору приложить давление, то водный потенциал возрастает, поскольку у жидкости возникает тенденция переместиться в другое место. Такая ситуация возможна в живой клетке. Например, когда за счет осмоса в нее поступает вода, клетка набухает, и внутри нее повышается давление, называемое тургорным. Сходным образом водный потенциал плазмы крови повышается до положительной отметки кровяным давлением в почечных клубочках. Гидростатический потенциал обычно положителен, но в некоторых случаях, например когда столб воды, «висящий» в ксилеме, растягивается, он может стать отрицательным (возникает отрицательное давление). На водный потенциал влияет как концентрация растворенного в воде вешества, так и давление, поэтому можно выразить его в виде уравнения:

Водный потенциал = Осмотический потенциал + Гидростатический потенциал Осмотический потенциал всегда отрицателен, а гидростатический обычно положителен.
Осмос и растительные клетки
На рисунке показаны полупроницаемые мембраны, имеюшие важное значение для водного режима растительной клетки. Клеточная стенка обычно полностью проницаема для любых растворенных молекул, поэтому ее нельзя считать осмотическим барьером. В клетке часто имеется крупная центральная вакуоль, содержимое которой, клеточный сок, влияет на общий осмотический потенииап системы. В целом водный режим клетки зависит от двух мембран — плазмалеммы, окружающей снаружи цитоплазму, и тонопласта, ограничивающего вакуоль. Если растительная клетка контактирует с раствором, водный потенци&т которого ниже, чем у ее содержимого (например, с концентрированным сахарным сиропом), то вода будет выходить из нее за счет осмоса через плазмалемму. Сначала воды станет меньше в цитоплазме, а затем и в вакуоле, откуда она выйдет сквозь тонопласт. Протопласт, т. е. живое содержимое растительной клетки, окруженное клеточной стенкой, спадется и отойдет от этой стенки, как бы сжавшись внутри нее. Этот процесс называется плазмолизом, а клетка в таком состоянии — плазмолизированной. Момент, когда протопласт еще прилегает к клеточной стенке, но уже перестал оказывать на нее давление, называется начальным плазмолизом. В этот момент клетка теряет тургор, т. е. становится вялой. Вода будет покидать протопласт до тех пор, пока его содержимое по водному потенциалу не сравняется с окружающим раствором. Тогда установится равновесное состояние, и спадение протопласта прекратится. Обычно плазмолиз обратим и не причиняет существенного вреда клетке. Если затем перенести клетку в чистую воду или в раствор с более высоким водным потенциалом, чем у цитоплазмы, то вода будет поступать в нее за счет осмоса. По мере увеличения объема протопласта он станет давить на клеточную стенку и растянет ее. Эта стенка прочная и относительно жесткая, поэтому давление на нее быстро возрастет — повысится гидростатический (\\/г) потенциал клетки. Внешне поступление в нее воды путем осмоса приведет к набуханию, напряженному состоянию, которое называется тургором. Говорят, что клетка становится тургесцентной, а давление друг на друга ее содержимого и стенки называют тургорным. Полная тургесцентность, т. е. максимальное значение \\/г, достигаются при погружении клетки в чистую воду. Когда водный потенциал окружающего клетку раствора уравновесится ее возросшим гидростатическим потенциалом, внутрь будет проникать столько же водных молекул, сколько выходить наружу за то же время. Несмотря на продолжающееся их движение через мембрану, изменения системы в целом прекратятся. Такое равновесие со средой называется динамическим. Осмотический потенциал клеточного содержимого останется скорее всего ниже, чем снаружи, поскольку для роста тургорного давления нужно не так много воды — меньше, чем для существенного разбавления внутреннего раствора. Однако эта разница компенсируется более высоким, чем снаружи, гидростатическим потенциалом клетки. Суммарные же водные потенциалы с обеих сторон клеточной стенки сравняются. Тургорное давление может вырасти только в замкнутом объеме, ограниченном клеточной стенкой. У животных клеток такой стенки нет, а их наружная мембрана слишком тонка, чтобы сдержать набухание цитоплазмы при поступлении внутрь воды из раствора с более высоким водным потенциалом. В такой среде они просто сильно набухнут и лопнут, если не будут защищены особым механизмом осморегуляции.

Движение воды по цветковому растению. Движение воды по листьям. Вода в растении находится в непосредственном контакте с водой в почве и водяным паром в окружающем воздухе. Как уже говорилось, она движется по градиенту водного потенциала от более высокого к более низкому. В растении этот потенциал снижается в направлении от почвы к воздуху. Водный потенциал умеренно сухого воздуха значительно ниже, чем растительных тканей, следовательно, вода будет стремиться перейти из них в атмосферу. Большая часть воды поступает в растение через корневые волоски. От них она движется через кору корня в ксилему, поднимается по ней к листьям и там испаряется с поверхности клеток мезофилла, а затем диффундирует через устьица в атмосферу. Потеря воды с поверхности растения называется транспирацией, а ее движение от корней к устьицам — транспираци-онным током. По существующим оценкам, в среднем растение теряет более 99% поглощаемой воды.

Транспирация и движение воды по листьям Обычно вода покидает растение в виде пара. Переход из жидкого состояния в газообразное требует дополнительной энергии, которую дает солнце. Именно эта энергия поддерживает общий поток воды через растение. В транспира-ции участвуют три основные структуры. 1. Устьица — поры, через которые диффундирует вода, испарившаяся с поверхности клеток. Такие поры есть в эпидермисе листьев и зеленых стеблей (через устьица теряется примерно 90% воды). 2. Кутикула — воскоподобный слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через него проходит вода, испаряющаяся с наружных стенок эпвдермальных клеток (около 10% потерь воды в зависимости от толщины кутикулы). 3. Чечевички — небольшие отверстия (участки рыхлой ткани) в опробковевшей коре деревьев и кустарников, служащие для газообмена (доля потерь воды минимальная, однако у листопадных деревьев после сбрасывания листвы через чечевички теряется основная масса воды). Количество воды, теряемое растением за счет транспирации, бывает очень велико. Травянистые растения, например хлопчатник или подсолнечник, за сутки теряют таким путем 1—2 л воды, а старый дуб — более 600 л. Вода поступает в листья по сосудам ксилемы. Строение этих сосудов описано в нашей статье. Ксилема составляет часть проводящих пучков, которые пронизывают весь лист, образуя в нем сеть тонких жилок. Эти пучки оканчиваются одним или немногими слабо лигнифицированны-ми ксилемными сосудами, через которые вода легко проходит в окружающие клетки мезофилла. На рисунке показаны три пути ее дальнейшего движения: апопластный (по клеточным стенкам), симпластный (по цитоплазме и плазмодесмам) и вакуолярный (через вакуоли).

Апопласт — это система соприкасающихся клеточных стенок, образующая непрерывную сеть по всему растению. До 50% такого целлюлозного каркаса представляет собой как бы «свободное пространство», которое может быть занято водой. При ее испарении в межклетники с поверхности клеток мезофилла в непрерывном апопластном слое воды возникает натяжение, и весь он по механизму объемного потока подтягивается к месту убывания благодаря когезии («сцеплению») водных молекул. В апопласт вода поступает из ксилемы.
Симпластный транспорт
Симпласт — это система взаимосвязанных протопластов растения. Протопласты соседних клеток соединяются между собой плазмодесмами — цитоплазматическими тяжами, проходящими через поры в клеточных стенках. Вода с любыми растворенными в ней веществами, попав в протопласт одной клетки, может двигаться дальше по симпласту, не пересекая никаких мембран. Это движение иногда облегчается благодаря упорядоченному току цитоплазмы. Симпластный транспорт воды для растения важнее вакуолярного.

Вакуолярный транспорт
В этом случае вода движется из вакуоли одной клетки в вакуоль соседней через симпласт и апопласт, и, следовательно, через тонопласты и плазмалеммы, за счет осмоса. Градиент водного потенциала при этом устанавливается следующим образом. Вода испаряется с поверхности мезофилльных клеток в межклетники, главным образом в относительно обширные дыхательные полости под устьицами. Если взять в качестве примера клетку 1 на рисунке, то потеря ею воды приведет к падению ее гидростатического и, следовательно, водного потенциалов. (Для простоты допустим, что сначала вся система была в состоянии равновесия, т. е. этот потенциал был повсюду одинаков.) Теперь же у клетки 2 он станет относительно выше, и вода устремится из нее по градиенту в клетку 1. Это приведет к снижению водного потенциала клетки 2 относительно клетки 3. Так в листе создается градиент водного потенциала на всем пути от сосудов ксилемы с ее более высоким водным потенциалом до клеток мезофилла, потенциал которых гораздо ниже. Вода в такой системе движется за счет осмоса. Хотя мы и описываем этот транспорт как ступенчатый, важно помнить, что градиент водного потенциала, который создается в листе, на самом деле непрерывен и вода равномерно течет по градиенту, подобно тому, как жидкость движется по фитилю. Иногда создается неверное представление, что вода движется в листе по градиенту осмотического потенциала. Однако, хотя градиент водного потенциала существует, данных, которые позволили бы предположить, что осмотический потенциал в соответствующих клетках сильно различается, нет. Транспирационный ток поддерживается прежде всего за счет разности гидростатических потенциалов: потеря клеткой даже небольшого количества воды гораздо сильнее влияет на тургорное давление, чем на концентрацию растворенных веществ. То же самое можно сказать о корне, в котором есть градиенты водного и гидростатического потенциалов, но не всегда существуют градиенты осмотического потенциал

Выход воды через устьица растения. Измерение интенсивности транспирации растений. Все три пути переноса воды завершаются ее испарением в воздушные пространства листа, т. е. в межклетники. Отсюда пары воды диффундируют через устьица по пути наименьшего сопротивления: от более высокого водного потенциала внутри листа к более низкому за его пределами. У двудольных устьица располагаются либо только на нижней поверхности листа, либо они там преобладают. Регуляция процессов открывания и закрывания устьиц рассматривается в нашей статье. Лист непосредственно окружен стационарным слоем воздуха, толщина которого определяется размерами листа, особенностями его строения, например опушенностью, и скоростью ветра. Пары воды сначала диффундируют через этот слой и лишь затем уносятся воздушными потоками (по механизму объемного потока). Чем тоньше стационарный слой, тем выше скорость транспирации. Здесь существует диффузионный градиент, снижающийся с удалением от клеток мезофилла. Теоретически каждое устьице имеет свой собственный диффузионный градиент, свой «диффузионный купол». Однако на самом деле, если воздух неподвижен, диффузионные «куполы» соседних устьиц перекрываются, образуя единый диффузионный слой вокруг листа.

Измерение интенсивности транспирации Транспирацию легко продемонстрировать, накрыв растение в горшке стеклянным колпаком, а горшок плотно упаковав в пластиковый пакет, чтобы исключить потери воды почвой. По мере осуществления транспирации на внутренней поверхности колпака скапливаются капельки жидкости. Доказать, что это вода, можно с помощью индикаторной бумажки с хлоридом кобальта (она изменит синий цвет на розовый) или безводных кристаллов сульфата меди (из белых превратятся в синие). Измерить интенсивность (скорость) транспирации бывает трудно, но удовлетворительные результаты, по крайней мере для целей сравнения, можно получить двумя простыми способами, описанными далее. У растений имеется ряд особенностей, позволяющих им сократить потери воды в засушливых условиях. Такие признаки называются ксероморфными. Они подробнее рассматриваются в соответствующем разделе. Виды, растущие в условиях низкой влажности и регулярных засух, называют ксерофитами (ксероморфами). Растения, приспособленные к условиям достаточной влажности, называются мезофитами. Впрочем, у них также могут быть некоторые ксероморфные признаки. Температура и транспирация Самое сильное влияние на транспирацию оказывает температура. Чем она выше, тем быстрее вода испаряется клетками мезофилла и тем насыщеннее водяным паром воздух внутри листа. Одновременно повышение температуры приводит к снижению относительной влажности воздуха, окружающего растение. Эти два явления повышают крутизну градиента молекул воды между воздухом в межклетниках и окружающей атмосферой. Чем круче этот градиент, тем выше скорость диффузии. Можно сказать иначе: водный потенциал внутри листа возрастает, а вне его — падает. Солнечное излучение повышает температуру листа. Чем бледнее окрашены листья, тем больше солнечной радиации они отражают и поэтому не так быстро нагреваются. Бледная окраска листьев обычно связана с тем, что они покрыты густым опушением из эпидермальных волосков или воскоподобным налетом; этот признак относится к ксероморфным.

Кутикула, устьица растений. Физиологическая роль транспирации. Кутикула — это бесструктурный слой, секретируемый эпидермисом и покрывающий его. Он состоит главным образом из воскоподобного вещества кутина, непроницаемого для воды и газов. Частичная проницаемость для них кутикулы в целом объясняется другими ее компонентами. Обычно чем она толще, тем ниже интенсивность кутикулярной транспирации. Если она тонкая, как, например, у некоторых папоротников, то растение может терять через нее 30-45% воды. Верхняя поверхность листьев двудольных, облучаемая прямым солнечным светом и обычно сильнее, чем нижняя, обдуваемая ветром, часто покрыта и более толстым слоем кутикулы. Воскоподобные компоненты этого слоя (включая и собственно растительный воск) могут практически полностью остановить кутикуляр-ную транспирацию. Кроме того, листья с толстой кутикулой обычно гладкие и блестящие, т. е. отражают больше солнечного излучения и меньше нагреваются. Устьица Как правило, чем больше устьиц на единицу площади, тем выше интенсивность устьичной транспирации. Однако важно и их распределение. Например, на нижней поверхности листьев двудольных устьиц обычно больше, чем на верхней, тогда как у однодольных, листья которых часто отходят под значительным углом к горизонтали, такая тенденция не прослеживается. В среднем у ксерофитов меньше устьиц на единицу площади, чем у мезофитов, а в пределах одного вида их число может снижаться в результате адаптации к засушливым условиям. Физиологическая роль транспирации Транспирацию иногда называют «неизбежным злом», поскольку это неминуемое, но потенциально вредное следствие того, что клеточные стенки должны быть влажными и что с них испаряется вода. Вода теряется в основном через устьица, необходимые растению и для газообмена с окружающей средой. Посредством газообмена растения получают извне диоксид углерода (углекислый газ), без которого невозможен фотосинтез. (Поскольку кислорода в атмосфере гораздо больше, он проникает в растение даже при закрытых устьицах, поэтому в темноте никаких затруднений с дыханием не происходит.) Если бы не было кутикулы, газообмен шел бы и без устьиц, а его эффективность возросла бы. Однако в таком случае ничем не контролировались бы потери воды. Кутикула снижает потери воды, а дальнейшая регуляция потерь осуществляется устьицами, которые у большинства растений очень чувствительны к водному стрессу и закрываются в сухих условиях. Устьица обычно закрываются также в темноте, когда прекращается фотосинтез. Потери воды чреваты завяда-нием, высыханием и гибелью растения. Всем известно, что даже небольшая засуха может замедлить развитие сельскохозяйственных культур и привести к значительным потерям урожая. Несмотря на явную неизбежность транспирации, интересно было бы знать, не приносит ли она растению какой-либо пользы. Потенциально существуют две возможности. 1. Транспирации сопутствует испарение воды клетками мезофилла. Этот процесс идет с затратой энергии, что приводит к охлаждению листьев точно так же, как испарение пота — к охлаждению кожи млекопитающих. Иногда это бывает важно, особенно при прямом солнечном освещении, когда листья поглощают большое количество лучистой энергии и могут перегреваться, а сильный перегрев подавляет фотосинтез. Однако вряд ли такой охлаждающий эффект играет существенную роль в обычных условиях. В областях с жарким климатом растения пользуются другими способами защиты от теплового стресса. 2. Кроме того, высказано предположение, что транспирационный ток необходим для распределения по растению растворенных в воде минеральных солей. Гипотеза вполне логичная, однако для передвижения минеральных солей вполне хватило бы очень малой скорости транспирации. Например, поступление минерального питания в листья ничуть не снижается ночью, когда транспирация невелика; это связано с тем, что ксилемный сок ночью становится более концентрированным, чем днем. Поглощение же минеральных солей из почвы почти не зависит от транспирационного тока.

Строение устьиц растений. Механизм работы устьиц растений.
Устьица — это отверстия в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они находятся в основном на листьях, но имеются также и на стеблях. Каждое устьице окружено двумя замыкающими клетками, которые в отличие от обычных эпидермальных клеток содержат хлоропла-сты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности. Внешний вид устьиц и замыкающих клеток хорошо видны на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа. В статье мы уже говорили, как выглядят клетки эпидермиса, замыкающие клетки и устьица, если их рассматривать сверху в световом микроскопе. На рисунке приведено схематическое изображение устьица в разрезе. Видно, что стенки замыкающих клеток неравномерно утолщены: стенка, которая ближе к отверстию устьица, называемая вентральной, толще, чем противоположная, называемая дорсальной. Кроме того, целлюлозные микрофибриллы в стенке ориентированы таким образом, что вентральная стенка менее эластична, чем дорсальная. Некоторые микрофибриллы образуют как бы обручи вокруг замыкающих клеток, похожих на сардельки. Эти обручи не эластичны, и по мере заполнения клетки водой,т. е. роста ее тургора, они не дают увеличиваться ее диаметру, позволяя растягиваться только в длину. Но поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а тонкие дорсальные стенки растягиваются легче, чем толстые вентральные, клетки приобретают полукруглую форму. В результате между двумя соседними замыкающими клетками появляется зазор, называемый устьичной щелью. Такой же эффект наблюдается, если надувать два скрепленных концами продолговатых воздушных шарика, наклеив вдоль их соприкасающихся сторон липкую ленту (имитация нерастяжимой вентральной стенки). Для полноты картины можно неплотно обмотать их такой же лентой по спирали, имитировав целлюлозные обручи.

Когда замыкающие клетки теряют воду и тургор, устьичная щель закрывается. Каким образом происходит изменение тургесцентности клеток, пока не ясно. Согласно классической, так называемой «сахаро-крахмальной» гипотезе, в светлое время суток в замыкающих клетках повышается концентрация водорастворимых Сахаров, а следовательно, осмотический потенциал их становится более отрицательным, что стимулирует поступление в них воды путем осмоса. Однако никому еще не удалось показать, что в замыкающих клетках накапливается достаточное количество сахара, чтобы вызвать наблюдаемые изменения осмотического потенциала.
Недавно было установлено, что днем на свету в замыкающих клетках интенсивно накапливаются катионы калия и сопутствующие им анионы: они и играют роль, отводившуюся раньше сахару. До сих пор неясно, уравновешиваются ли при этом их заряды. У некоторых изученных растений отмечалось накопление на свету большого количества анионов органических кислот, в частности малата. Вместе с тем размеры крахмальных зерен, появляющихся в темноте в хлоропластах замыкающих клеток, уменьшаются. Дело в том, что крахмал на свету (необходимы синие лучи спектра) превращается в малат, возможно, по следующей схеме:

У некоторых видов, например у лука, крахмала в замыкающих клетках нет. Поэтому при раскрытых устьицах малат не накапливается, а катионы, по-видимому, поглощаются вместе с неорганическими ионами типа хлорид-ионов. В темноте калий (К+) выходит из замыкающих клеток в окружающие эпидермальные клетки. В результате водный потенциал замыкающих клеток растет, и вода из них устремляется туда, где он ниже. Тургор замыкающих клеток падает, они изменяют форму, и устьичная щель закрывается. Некоторые вопросы пока остаются без ответа. Например, почему на ceeiy в замыкающие клетки поступает калий? Какова роль хлоропластов, кроме накопления крахмала? Возможно, калий поступает внутрь благодаря «включению» АТФ-азы, локализованной в плазмалемме. Судя по некоторым данным, этот фермент активируется синим светом. Возможно, АТФаза нужна для откачивания из клетки протонов (Н+), а катионы калия движутся в клетку для уравновешивания заряда (аналогичный, обсуждаемый в разд. 13.8.4 насос работает во флоэме). Действительно, как и предполагает эта гипотеза, внутри замыкающих клеток рН на свету падает. В 1979 г. было показано, что в хлоропластах замыкающих клеток конских бобов (Vtcia faba) нет ферментов цикла Кальвина, а тилакоидная система развита слабо, хотя хлорофилл там имеется. Следовательно, обычный Сз-фотосинтез не работает, крахмала таким путем не образуется. Это, вероятно, объясняет, почему крахмал образуется не днем, как в обычных фотосинтезирующих клетках, а ночью.

Влияние средовых факторов на транспирацию растений. Низкая влажность воздуха около листа способствует транспирации, поскольку диффузионный градиент водяного пара (градиент водного потенциала) между межклетниками и окружающей атмосферой становится круче. С повышением концентрации водяного пара в воздухе, т. е. с увеличением влажности, диффузионный градиент становится более пологим. Водный потенциал атмосферы убывает также с увеличением высот над уровнем моря; это связано с понижением атмосферного давления. Поэтому у высокогорных растений часто наблюдаются ксероморфные признаки, снижающие интенсивность транспирации. К таким признакам относятся, например, погруженные устьица, т. е. устьица находящиеся на дне борозд или складок эпидермиса, в которых локально создается повышенная влажность, что замедляет транспирационные потери воды. У некоторых видов, например у Ammophila (песколюба), вся листовая пластинка скручивается в трубку, так что устьица оказываются внутри этой трубки, где возникает влажная атмосфера. Если лист покрыт густо расположенными эпидермальными волосками или чешуйками, то между ними задерживается диффундирующий из устьиц пар, и скорость транспирации также снижается.
Движение воздуха
В неподвижном воздухе вокруг листа формируется слой насыщенного влагой воздуха, и диффузионный градиент между межклетниками и окружающей атмосферой становится относительно пологим. При малейшем движении воздуха этот слой сдувается, поэтому интенсивность транспирации при ветреной погоде повышается, причем усиление транспирации заметнее всего, когда ветер слабый. При сильном ветре устьица закрываются, и транспирация прекращается.

Как уже указывалось, опущение листа или чешуйки на его поверхности создают зону спокойного воздуха и таким образом несколько замедляют транспирацию.
СВЕТ
Освещенность влияет на транспирацию, поскольку устьица обычно открыты на свету и закрыты в темноте. Таким образом, ночью растения теряют сравнительно мало воды (через кутикулу или чечевички). Утром устьица раскрываются, и интенсивность транспирации возрастает.
Мы уже говорили о том, как влияют на интенсивность транспирации некоторые ксероморфные адаптации. Ниже приводится еще несколько примеров такого влияния эндогенных, т. е. внутренних, несредовых, факторов.
Площадь испаряющей поверхности и отношение этой поверхности к объему растения
Транспирация усиливается при возрастании общей площади поверхности листьев растения и отношения этой площади к его объему. Поверхность листьев уменьшается с приобретением ими чешуе- или игловидной формы, как у хвойных, или при редукции их до колючек, как у кактусов. К этому же ведет и мелколистность, свойственная ксерофитам. Ксероморфной адаптацией является также сбрасывание листвы в сухой или холодный сезон. В последнем случае это важно, поскольку вода в почве замерзает и становится недоступной растению. Отношение испаряющей поверхности к объему растения уменьшается, когда его главной фотосинтезирующей частью становится стебель, как у кактусов. На рисунке показаны примеры характерного уменьшения листовой поверхности у кактусов и других суккулентов.

Высшие растения являются автотрофными организмами, т. е они сами синтезируют органические вещества за счет минеральных соединений, в то время как для животных и подавляющего большинства микроорганизмов характерен гетеротрофный тип питания — использование органических веществ, ранее синтезированных другими организмами. Накопление сухого вещества растений происходит благодаря усвоению углекислого газа через листья (так называемое «воздушное питание»), а воды, азота и зольных элементов — из почвы через корни («корневое питание»).

Воздушное питание
Фотосинтез является основным процессом, приводящим к образованию органических веществ в растениях. При фотосинтезе солнечная энергия в зеленых частях растений, содержащих хлорофилл, превращается в химическую энергию, которая используется на синтез углеводов из углекислого газа и воды. На световой стадии процесса фотосинтеза происходит реакция разложения воды с выделением кислорода и образованием богатого энергией соединения (АТФ) и восстановленных продуктов. Эти соединения участвуют на следующей темновой стадии в синтезе углеводов и других органических соединений из СО2.

При образовании в качестве продукта простых углеводов (гексоз) суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:



Путем дальнейших превращений из простых углеводов в растениях образуются более сложные углеводы, а также другие безазотистые органические соединения. Синтез аминокислот, белка и других органических азотсодержащих соединений в растениях осуществляется за счет минеральных соединений азота (а также фосфора и серы) и промежуточных продуктов обмена — синтеза и разложения — углеводов. На образование разнообразных сложных органических веществ, входящих в состав растений, затрачивается энергия, аккумулированная в виде макроэргических фосфатных связей АТФ (и других макроэргических соединений) при фотосинтезе и выделяемая при окислении — в процессе дыхания — ранее образованных органических соединений.

Интенсивность фотосинтеза и накопление сухого вещества зависят от освещения, содержания углекислого газа в воздухе, обеспеченности растений водой и элементами минерального питания.

При фотосинтезе растения усваивают углекислоту, поступившую через листья из атмосферы. Лишь небольшая часть СО2. (до 5% общего потребления) может поглощаться растениями через корни. Через листья растения могут усваивать серу в виде SО2. из атмосферы, а также азот и зольные элементы из водных растворов при некорневых подкормках растений. Однако в естественных условиях через листья осуществляется главным образом углеродное питание, а основным путем поступления в растения воды, азота и зольных элементов является корневое питание.

Корневое питание


Азот и зольные элементы поглощаются из почвы деятельной поверхностью корневой системы растений в виде ионов (анионов и катионов). Так, азот может поглощаться в виде аниона NO3 и катиона NH4+ (только бобовые растения способны в симбиозе с клубеньковыми бактериями усваивать молекулярный азот атмосферы), фосфор и сера — в виде анионов фосфорной и серной кислот — Н2РО4- и SO42-, калий, кальций, магний, натрий, железо — в виде катионов К+, Са2+, Mg2+, Fe3+, а микроэлементы — в виде соответствующих анионов или катионов.

Растения усваивают ионы не только из почвенного раствора, но и ионы, поглощенные коллоидами. Более того, растения активно (благодаря растворяющей способности корневых выделений, включающих угольную кислоту, органические кислоты и аминокислоты) воздействуют на твердую фазу почвы, переводя необходимые питательные вещества в доступную форму.

Корневая система растений и ее поглотительная способность.
Мощность корневой системы, ее строение и характер распределения в почве у разных видов растений резко различаются. Для примера достаточно сравнить известные всем слаборазвитые корешки салата с корневой системой капусты, картофеля или томатов, сопоставить объемы почвы, которые охватывают корни таких корнеплодов, как редис и сахарная свекла. Активная часть корней, благодаря которой происходит поглощение элементов минерального питания из почвы, представлена молодыми растущими корешками. По мере нарастания каждого отдельного корешка верхняя его часть утолщается, покрывается снаружи опробковевшей тканью и теряет способность к поглощению питательных веществ.

Рост корня происходит у самого его кончика, защищенного корневым чехликом. В непосредственной близости к окончанию корешков располагается зона делящихся меристематических клеток. Выше ее находится зона растяжения, в которой наряду с увеличением объема клеток и образованием в них центральной вакуоли начинается дифференциация тканей с формированием флоэмы — нисходящей части сосудисто-проводящей системы растений, по которой происходит передвижение органически веществ из надземных органов в корень. На расстоянии 1-3 мм от кончика растущего корня находится зона образования корневых волосков, В этой зоне завершается формирование и восходящей части проводящей системы — ксилемы, по которой осуществляется передвижение воды (а также части поглощенных ионов и синтезированных в корнях органических соединений) от корня в надземную часть растений.

Корневые волоски представляют собой топкие выросты наружных клеток с диаметром 5-72 мкм и длиной от 80 до 1500 мкм. Число корневых волосков достигает несколько сотен на каждый миллиметр поверхности корня в этой зоне. За счет образования корневых волосков резко, в десятки раз, возрастает деятельная, способная к поглощению питательных веществ поверхность корневой системы, находящаяся в контакте с почвой. (табл. 1)

Таблица №1
Сравнительное развитие корней и корневых волосков у различных культур
Культура Корни Корневые волоски
длина, м поверхность, см² число, млн длина, м поверхность, см²
Овес 4,6 316 6,3 74 3419
Рожь 6,4 503 12,5 1549 7677
Соя 2,9 406 6,1 60 277
Мятлик луговой 38,4 2129 51,6 5166 15806
Примечание. Определение длины и поверхности корней и корневых волосков проводилось в полевых условиях в пробе почвы, отбиравшейся буром диаметром 7,5 см на глубину 15 см.
Влияние корневой системы распространяется на большой объем почвы благодаря постоянному росту корней и возобновлению корневых волосков. Старые корневые волоски (продолжительность жизни каждого корневого волоска составляет несколько суток) отмирают, а новые непрерывно образуются уже на других участках растущего корешка. На том участке корня, где корневые волоски отмерли, кожица пробковеет, поступление воды и поглощение питательных веществ из почвы через нее ограничивается. Скорость роста корней у однолетних полевых культур может достигать 1 см в сутки. Растущие молодые корешки извлекают необходимые ионы из почвенного раствора на расстоянии от себя до 20 мм, а поглощенные почвой ионы —-до 2-8 мм.

По мере нарастания корня происходит, следовательно, непрерывное пространственное перемещение зоны активного поглощения в почве. При этом наблюдается явление хемотропизма, сущность которого заключается в том, что корневая система растений усиленно растет в направлении расположения доступных питательных веществ (положительный хемотропизм) либо ее рост тормозится в зоне высокой, неблагоприятной для растений концентрации солей (отрицательный хемотропизм). Недостаток элементов питания растений в доступной форме вызывает, как правило, образование относительно большей массы корней, чем при высоком уровне минерального питания.

Наиболее интенсивно поглощение ионов осуществляется в зоне образования корневых волосков, и поступившие ионы передвигаются отсюда в надземные органы растений. Необходимо отметить, что корень является не только органом поглощения, но и синтеза отдельных органических соединений, в том числе аминокислот и белков. Последние используются для обеспечения жизнедеятельности и процессов роста самой корневой системы, а также частично транспортируются в надземные органы.

Поглощение питательных веществ растениями через корни.

За счет сосущей силы, возникающей при испарении влаги через устьица листьев, и нагнетающего действия корней находящиеся в почвенном растворе ионы минеральных солей вместе стоком воды могут поступать сначала в полые межклетники и поры клеточных оболочек молодых корешков, а затем транспортироваться в надземную часть растений по ксилеме — восходящей части сосудисто-проводящей системы, состоящей из омертвевших клеток без перегородок, лишенных живого содержимого. Однако внутрь живых клеток корня (как и надземных органов), имеющих наружную полупроницаемую цитоплазматическую мембрану, поглощенные и транспортируемые с водой ионы могут проникать «пассивно» — без дополнительной затраты энергии — только по градиенту концентрации — от большей к меньшей за счет процесса диффузии либо при наличии соответствующего электрического потенциала (для катионов — отрицательного, а анионов — положительного) на внутренней поверхности мембраны по отношению к наружному раствору.

В то же время хорошо известно, что концентрация отдельных ионов в клеточном соке, как и в пасоке растений (транспортируемой по ксилеме из корней в надземные органы) чаще всего значительно выше, чем в почвенном растворе. В этом случае поглощение питательных веществ растениями должно происходить против градиента концентрации и невозможно за счет диффузии.

Растения одновременно поглощают как катионы, так и анионы. При этом отдельные ионы поступают в растение совсем в другом соотношении, чем они содержатся в почвенном растворе. Одни ионы поглощаются корнями в большем, другие — в меньшем количестве и с разной скоростью даже при одинаковой их концентрации в окружающем растворе. Совершенно очевидно, что пассивное поглощение, основанное на явлениях диффузии и осмоса, не может иметь существенного значения в питании растений, носящем ярко выраженный избирательный характер.

Исследования с применением меченых атомов убедительно показали также, что поглощение питательных веществ и дальнейшее их передвижение в растении происходит со скоростью, которая в сотни раз превышает возможную за счет диффузии и пассивного транспорта по сосудисто-проводящей системе с током воды.

Кроме того, не существует прямой зависимости поглощения питательных веществ корнями растений от интенсивности транспирации, от количества поглощенной и испарившейся влаги.

Все это подтверждает положение, что поглощение питательных веществ растениями осуществляется не просто путем пассивного всасывания корнями почвенного раствора вместе с содержавшимися в нем солями, а является активным физиологическим процессом, который неразрывно связан с жизнедеятельностью корней и надземных органов растений, с процессами фотосинтеза, дыхания и обмена веществ и обязательно требует затраты энергии.

Схематически процесс поступления элементов питания в корневую систему растений выглядит следующим образом.

К внешней поверхности цитоплазматической мембраны корневых волосков и наружных клеток молодых корешков ионы минеральных солей передвигаются из почвенного раствора с током воды и за счет процесса диффузии.

Клеточные оболочки имеют довольно крупные поры или каналы и легкопроницаемы для ионов. Более того, целлюлозно-пектиновые стенки обладают высокой сорбирующей способностью. Поэтому в пространстве каналов клеточных оболочек и межклетников не только свободно передвигаются, но и концентрируются ионы из почвенного раствора. Здесь создается как бы своеобразный фонд ионов минеральных солей для последующего поступления внутрь клетки.

Первым этапом поступления является поглощение (адсорбция) ионов на наружной поверхности цитоплазматической мембраны. Она состоит из двух слоев фосфолипидов, между которыми встроены молекулы белков. Благодаря мозаичной структуре отдельные участки цитоплазматической мембраны имеют отрицательные и положительные заряды, за счет которых может происходить одновременно адсорбция необходимых растению катионов и анионов из наружной среды в обмен на другие ионы.

Обменным фондом катионов и анионов у растений могут являться ионы Н+ и ОН- , а также Н+ и НСО-3, образующиеся при диссоциации угольной кислоты, выделяемой при дыхании.

Адсорбция ионов на поверхности цитоплазматической мембраны носит обменный характер и не требует затраты энергии. В обмене принимают участие не только ионы почвенного раствора, но и ионы, поглощенные почвенными коллоидами. Вследствие активного поглощения растениями ионов, содержащих необходимые элементы питания, их концентрация в зоне непосредственного контакта с корневыми волосками снижается. Это облегчает вытеснение аналогичных ионов из поглощенного почвой состояния в почвенный раствор (в обмен на другие ионы).

Транспорт адсорбированных ионов с наружной стороны цитоплазматической мембраны на внутреннюю против градиента концентрации и против электрического потенциала требует обязательной затраты энергии. Механизм такой «активной» перекачки весьма сложен. Она осуществляется с участием специальных «переносчиков» и так называемых ионных насосов, в функционировании которых важная роль принадлежит белкам, обладающим АТФ-азной активностью. Активный транспорт внутрь клетки через мембрану одних ионов, содержащих необходимые растениям элементы питания, сопряжен с встречным транспортом наружу других ионов, находящихся в клетке в функционально избыточном количестве.

Первоначальный этап поглощения питательных веществ растениями из почвенного раствора — адсорбция ионов на поглощающей поверхности корня — постоянно возобновляется, поскольку адсорбированные ионы непрерывно перемещаются внутрь клеток корня.

Поступившие в клетку ионы в неизменном виде либо уже в форме транспортных органических соединений, синтезируемых в корнях, передвигаются в надземные органы — стебли и листья, в места наиболее интенсивной их ассимиляции. Активный транспорт питательных веществ из клетки в клетку осуществляется по плазмодесмам, соединяющим цитоплазму клеток растений в единую систему — так называемый симпласт. При передвижении по симпласту часть ионов и метаболитов может выделяться в межклеточное пространство и передвигаться к местам усвоения пассивно с восходящим током воды по ксилеме.

Поглощение корнями и транспорт питательных веществ тесно связаны с процессами обмена веществ и энергии в растительных организмах, с жизнедеятельностью и ростом как надземных органов, так и корней.

Процесс дыхания является источником энергии, необходимой для активного поглощения элементов минерального питания. Этим обусловливается тесная связь между интенсивностью поглощения растениями элементов питания и интенсивностью дыхания корней. При ухудшении роста корней и торможении дыхания (при недостатке кислорода в условиях плохой аэрации или избыточном увлажнении почвы) поглощение питательных веществ резко ограничивается.

Для нормального роста и дыхания корней необходим постоянный приток к ним энергетического, материала — продуктов фотосинтеза (углеводов и других органических соединений) из надземных органов. При ослаблении фотосинтеза уменьшается образование и передвижение ассимилятов в корни, вследствие чего ухудшается жизнедеятельность и снижается поглощение питательных веществ из почвы.

Избирательное поглощение ионов растениями. Физиологическая реакция солей.
Различные элементы питания в неодинаковой степени используются в процессах внутриклеточного обмена в растении для синтеза органических веществ и построения новых органов и тканей. Этим определяется неравномерность поступления отдельных ионов в корни, избирательное поглощение их растениями. Больше поступает в растение из почвы тех ионов, которые более необходимы для синтеза органических веществ, для построения новых клеток, тканей и органов.

Если в растворе присутствует NH4Cl, то растения будут интенсивнее и в больших количествах поглощать (в обмен на ионы водорода) катионы NH4+ поскольку они используются для синтеза аминокислот, а затем и белков. В то же время ионы Cl- необходимы растению в небольшом количестве, и поэтому поглощение их будет ограниченным. В почвенном растворе в этом случае будут накапливайся ионы H+ и Cl- (соляная кислота), произойдет ею подкисление. Если в растворе содержится NaNO3, то растение будет в больших количествах и быстрее поглощать анионы NO3-, в обмен на анионы НСO3-. В растворе будут накапливаться ионы Na+ и НСO3- (NaНСO3), произойдет его подщелачивание.

Избирательное поглощение растениями катионов и анионов из состава соли обусловливает ее физиологическую кислотность или физиологическую щелочность.

Соли, из состава которых в больших количествах поглощается анион, чем катион, — NaNO3, KNO3, Ca(NO3)2 — и в результате происходит подщелачиванне раствора, являются физиологически щелочными.

Соли, из которых катион поглощается растениями в больших количествах, чем анион, — NH4Cl, (NH4)2SO4, (NH4)2CO3, KCl, K2SO4, — и в результате происходит подкисление раствора, являются физиологически кислыми.

Физиологическая реакция солей, используемых в качестве минеральных удобрений, обязательно должна учитываться во избежание ухудшения условий роста и развития сельскохозяйственных культур.

Влияние условий внешней среды и микроорганизмов на поглощение питательных веществ растениями
Поглощение растениями питательных веществ в большой степени зависит от свойств почвы — реакции и концентрации почвенного раствора, температуры, аэрации, влажности, содержания в почве доступных форм питательных веществ, продолжительности и интенсивности освещения и других условий внешней среды. Поступление питательных веществ в растение заметно снижается при плохой аэрации почвы, низкой температуре, избытке или резком недостатке влаги в почве. Особенно сильное влияние на поступление питательных веществ оказывают реакция почвенного раствора, концентрация и соотношение солей в нем. При избыточной концентрации солей в почвенном растворе (например, в засоленных почвах) поглощение растениями воды и питательных веществ резко замедляется.

Корни растений имеют очень высокую усвояющую способность и могут поглощать питательные вещества из сильно разбавленных растворов.

Важное значение для нормального развития корней имеет также соотношение солей в растворе, его физиологическая уравновешенность. Физиологически уравновешенным называется раствор, в котором отдельные питательные вещества находятся в таких соотношениях, при которых происходит наиболее эффективное использование их растением. Раствор, представленный какой-либо одной солью, физиологически неуравновешен.

Одностороннее преобладание (высокая концентрация) в растворе одной соли, особенно избыток какого-либо одновалентного катиона, оказывает вредное действие на растение. Развитие корней происходит лучше в многосолевом растворе. В нем проявляется антагонизм ионов, каждый ион взаимно препятствует избыточному поступлению другого иона в клетки корня. Например, Са2+ в высоких концентрациях тормозит избыточное поступление K+, Na+ или Mg2+ и наоборот Такие же антагонистические отношения существуют и для ионов K+ и Na +, K+ и NH4+, K+ и Mg2+, NO3- и H2PO4, Cl- и H2PO4- и др.

Физиологическая уравновешенность легче всего восстанавливается при введении в раствор солей кальция. При наличии кальция в растворе создаются нормальные условия для развития корневой системы, поэтому в искусственных питательных смесях Са2+ должен преобладать над другими ионами.

Особенно сильно ухудшается развитие корней и поступление в них питательных веществ при высокой концентрации ионов водорода, т.е. при повышенной кислотности раствора. Высокая концентрация в растворе ионов водорода оказывает отрицательное влияние на физико-химическое состояние цитоплазмы клеток корня. Наружные клетки корня ослизняются, нарушается их нормальная проницаемость, ухудшается рост корней и поглощение ими питательных веществ. Отрицательное действие кислой реакции сильнее проявляется при отсутствии или недостатке других катионов, особенно кальция, в растворе Кальций тормозит поступление ионов H+, поэтому при повышенном количестве кальция растения способны переносить более кислую реакцию, чем без кальция.

Реакция раствора оказывает влияние на интенсивность поступления отдельных ионов в растение и обмен веществ. При кислой реакции повышается поступление анионов (вместе с ионами Н+), но затрудняется поступление катионов, нарушается питание растений кальцием и магнием и тормозится синтез белка, подавляется образование сахаров в растении. При щелочной реакции усиливается поступление катионов и затрудняется поступление анионов.

Таблица №2
Влияние СаСl2 на рост корней пшеницы при различной кислотности раствора
Варианты опытов Средняя длина корней (мм) при pH
5,3 4,9 4,7 4,3 4,0
Без СаСl2 25 29 24 3 0
С СаСl2 64 64 70 67 48
Основной запас питательных веществ находится в почве в форме различных труднорастворимых соединений, для усвоения которых необходимо активное воздействие корней на твердую фазу почвы и тесный контакт между корнями и частицами почвы. В процессе жизнедеятельности растений корни выделяют в окружающую среду углекислоту и некоторые органические кислоты, а также ферменты и другие органические вещества. Под влиянием этих выделений, концентрация которых бывает особенно высокой в зоне непосредственного контакта корней с частицами почвы, происходит растворение содержащихся в ней минеральных соединений фосфора, калия и кальция, вытеснение в раствор катионов из поглощенного почвой состояния, высвобождение фосфора из его органических соединений.

Питательные вещества наиболее активно усваиваются растениями из той части почвы, которая находится в непосредственном контакте с корнями. Поэтому все мероприятия, способствующие лучшему развитию корней (хорошая обработка почвы, известкование кислых почв и т.д.), обеспечивают и лучшее использование растениями питательных веществ из почвы.

Питание растений осуществляется при тесном взаимодействии с окружающей средой, в том числе с огромным количеством разнообразных микроорганизмов, населяющих почву. Количество микроорганизмов особенно велико в ризосфере, т.е. в той части почвы, которая непосредственно соприкасается с поверхностью корней. Используя в качестве источника пищи и энергетического материала корневые выделения, микроорганизмы активно развиваются на корнях и вблизи них и способствуют мобилизации питательных веществ почвы.

Ризосферные и почвенные микроорганизмы играют важную роль в превращении питательных веществ и вносимых в почву удобрений. Микроорганизмы разлагают находящиеся в почве органические вещества и вносимые органические удобрения, в результате чего содержащиеся в них элементы питания переходят в усвояемую для растений минеральную форму. Некоторые микроорганизмы способны разлагать труднорастворимые минеральные соединения фосфора и калия и переводить их в доступную для растений форму. Ряд бактерий, усваивая молекулярный азот воздуха, обогащает почву азотом. С жизнедеятельностью микроорганизмов связано также образование в почве гумуса.

При определенных условиях в результате деятельности микроорганизмов питание и рост растений могут ухудшаться. Микроорганизмы, как и растения, потребляют для питания и построения своих тел азот и зольные элементы, т.е. являются конкурентами растений в использовании минеральных веществ. Не все микроорганизмы полезны для растений. Некоторые из них выделяют ядовитые для растений вещества или являются возбудителями различных заболеваний. В почве имеются также микробы, восстанавливающие нитраты до молекулярного азота (денитрификаторы), в результате их деятельности происходят потери азота из почвы в газообразной форме.

В связи с этим одна из важных задач земледелия — создание соответствующими приемами агротехники благоприятных условий для развития полезных микроорганизмов и ухудшение условий для развития вредных.

Отношение растений к условиям питания в разные периоды роста
В разные периоды роста растения предъявляют неодинаковые требования к условиям внешней среды, в том числе и к питанию. Поглощение растениями азота, фосфора и калия в течение вегетации происходит неравномерно.

Следует различать критический период питания (когда размеры потребления могут быть ограниченными, но недостаток элементов питания в это время резко ухудшает рост и развитие растений) и период максимального поглощения, который характеризуется наиболее интенсивным потреблением питательных веществ.

Рассмотрим общие закономерности в потреблении питательных веществ растениями в течение вегетации. В начальный период развития растения потребляют относительно небольшие абсолютные количества всех питательных веществ, но весьма чувствительны как к недостатку, так и к избытку их в растворе.

Начальный период роста — критический в отношении фосфорного питания. Недостаток фосфора в раннем возрасте настолько сильно угнетает растения, что урожай резко снижается даже при обильном питании фосфором в последующие периоды. (табл. 3)

Таблица №3
Влияние периодического питания растений ячменя фосфором на урожай (вегетационный опыт Н.С. Авдонина)
Условия питания Урожай, %
общий зерно
Нормальное питание фосфором с начала вегетации 100 100
Растения не получали фосфора первые 15 дней 17,4 0
Растения не получали фосфора в период от 45 до 60 дней 102 104
Вследствие высокой напряженности синтетических процессов при слаборазвитой еще корневой системе молодые растения особенно требовательны к условиям питания. Следовательно, в прикорневой зоне в этот период питательные вещества должны находиться в легкорастворимой форме, но концентрация их не должна быть высокой, с преобладанием фосфора над азотом и калием. Обеспечение достаточного уровня снабжения всеми элементами с начала вегетации имеет важное значение для формирования урожая. Так, у злаковых зерновых культур уже в период развертывания первых трех-четырех листочков начинается закладка и дифференциация репродуктивных органов — колоса или метелки. Недостаток азота в этот период даже при усиленном питании в последующем приводит к уменьшению числа колосков в метелке или колосе и снижению урожая.

Размеры потребления всех элементов питания растениями значительно возрастают в период интенсивного роста надземных органов — стеблей и листьев. Темпы накопления сухого вещества могут опережать поступление питательных веществ, а относительное их содержание в растениях снижается по сравнению с предшествующим периодом. Ведущая роль в ростовых процессах принадлежит азоту. Повышенное азотное питание способствует усиленному росту вегетативных органов, формированию мощного ассимиляционного аппарата. Недостаток же азота в этот период приводит к угнетению роста, а в последующем — к снижению урожая и его качества.

Ко времени цветения и начала плодообразования потребность в азоте у большинства растений уменьшается, но возрастает роль фосфора и калия. Это обусловлено физиологической ролью последних — их участием в синтезе и передвижении органических соединений, обмене энергии, особенно интенсивно происходящих при формировании репродуктивных органов и образовании запасных веществ в товарной части урожая.

В период плодообразования, когда нарастание вегетативной массы заканчивается, потребление всех питательных веществ постепенно снижается, а затем их поступление приостанавливается. Дальнейшее образование органического вещества и другие процессы жизнедеятельности обеспечиваются в основном за счет повторного использования (реутилизации) питательных веществ, ранее накопленных в растении.

Различные сельскохозяйственные культуры отличаются по размерам и интенсивности поглощения питательных элементов в течение вегетационного периода. Все зерновые злаковые (за исключением кукурузы), лен, конопля, ранний картофель, некоторые овощные культуры отличаются коротким периодом интенсивного питания — основное количество питательных веществ потребляют в сжатые сроки. Например, озимая рожь уже за осенний период поглощает 25-30% всего количества питательных веществ, тогда как сухая масса растений за этот период достигает всего лишь 10% конечного урожая.

Яровая пшеница за сравнительно короткий промежуток — от выхода в трубку до конца колошения (около месяца) — потребляет 2/3-3/4 всего количества питательных веществ.

Средне- и позднеспелые сорта картофеля наибольшее количество питательных веществ потребляют в июле: за этот месяц поглощается почти 40% азота, более 50 — фосфора и 60% калия от конечного содержания их в урожае. Ранние сорта картофеля отличаются еще более сжатым сроком интенсивного потребления питательных веществ.

Лен имеет ярко выраженный период максимального потребления элементов минерального питания — от фазы бутонизации до цветения, а хлопчатником основное количество питательных веществ потребляется с начала бутонизации до массового образования волокна в коробочках.

Некоторые растения, например подсолнечник и сахарная свекла, характеризуются более плавным и растянутым потреблением питательных веществ, поглощение которых продолжается почти до конца вегетации.

Отдельные элементы питания поглощаются растениями с различной интенсивностью: у кукурузы, например, наиболее быстрыми темпами идет потребление калия, затем азота и значительно медленнее поглощается фосфор.

Поглощение калия полностью заканчивается к периоду образования метелок, а азота — к периоду формирования зерна. Поступление фосфора более растянуто и продолжается почти до конца вегетации.

Конопля в первый месяц очень интенсивно поглощает азот и калий. Поступление азота полностью завершается через 3, а калия — через 5 недель после появления всходов, тогда как интенсивное поглощение фосфора продолжается почти до конца вегетации.

Потребление основных элементов питания сахарной свеклой также происходит неравномерно. В первую декаду после всходов отношение Р : N : К в растениях равно 1,0 : 1,5 : 1,4. Затем в период интенсивного нарастания листьев это соотношение изменяется в сторону увеличения поглощения азота и калия, составляя в мае 1,0 ; 2,5 : 3,0, в июне — 1,0 : 3,0 : 3,5, в июле 1,0 : 4,0 : 4,0. В августе, когда происходит образование корней и накопление в них сахара, соотношение между этими элементами становится 1,0 : 3,6 : 5,5, т.е. особенно сильно увеличивается поглощение калия. Слишком обильное азотное питание в период образования корня и накопления в нем сахара нежелательно, так как стимулирует рост ботвы в ущерб росту корня и сахаронакоплению. В этот период очень большое значение имеет достаточный уровень обеспеченности растений калием и фосфором.

Неодинаковая количественная потребность и интенсивность поглощения растениями отдельных элементов питания должна учитываться при разработке системы применения удобрений. Особенно важно обеспечить благоприятные условия питания растений с начала вегетации и в периоды максимального поглощения. Это достигается сочетанием различных способов внесения удобрений: в основное удобрение до посева, при посеве и в подкормки.

Задача основного удобрения — обеспечение питания растений на протяжении всей вегетации, поэтому до посева в большинстве случаев применяют полную норму органических удобрений и подавляющую часть минеральных. Припосевное удобрение (в рядки, при посадке в лунки, гнезда) в относительно небольших дозах вносят для снабжения растений в начальный период развития легкодоступными формами питательных веществ, прежде всего фосфора. Для снабжения растений элементами питания в наиболее ответственные периоды вегетации применяются подкормки в дополнение к основному и припосевному удобрению (в отдельных случаях в подкормки может вноситься значительная доля общей нормы удобрений, например азота под озимые, хлопчатник и т. д.). Выбор срока, способа внесения удобрений и заделки их в почву зависит не только от особенностей биологии, питания и агротехники культур, но и от почвенно-климатических условий, вида и формы удобрений

Регулируя условия питания растений по периодам роста в соответствии с их потребностью путем внесения удобрений, можно направленно воздействовать на величину урожая и его качество.

Температура
Оптимальная температура для выращивания рассады – 23-24°С. в дневное и в ночное время. При достаточном освещении дневную температуру можно повысить до 25°С. Поддержание ночной и дневной температуры почти на одинаковом уровне позволит получить короткие междоузлия и хорошее начальное развитие первых трёх кистей.
При очень низкой ночной и дневной температуре растение будет развиваться слишком медленно, оно будет очень низким, и первая кисть будет расположена слишком низко на растении.
Рекомендуемые для выращивания рассады температуры соотносятся с определёнными стадиями развития растений. Общий принцип, которым следует руководствоваться при выборе температур, следующий:

r Дневная Ночная
Проращивание (дни 1-5) 23°С 23°С
Дни 6-11: 23°С 23°С
Дни 12-24: 23°С 23°С
С 25-го дня: 22°С 22°С
t 21°С 20°С
20°С 19°С
t до 40 дня 19°С 17°С

Амплитуда колебаний температуры почвы должна совпадать с таковой ночной и дневной температуры воздуха
Желательно придерживаться вышеуказанных значений температуры. Температура может незначительно колебаться в зависимости от стадии развития растения. Для получения сильных растений, за одну-две недели до высадки рассады рекомендуется понизить температуру. Поддержание температуры на уровне 23°С в течении 9 дней приводит к образованию 9 листьев под первой кистью. Когда под первой кистью формируется менее 9 листьев, растение достигает слишком высокого уровня генеративного развития для данной стадии (т.е. к моменту высадки в почву), что приводит к снижению урожая.
Если у растения развиваются слишком толстые стебли, рекомендуется немного понизить ночную температуру. Увеличение разности ночной и дневной температур будет способствовать удлинению междоузлий и вытягиванию растения в высоту. Высокая среднесуточная температура также будет способствовать удлинению растений.

В нижеприведенной таблице обобщено влияние температуры на растение:

Увеличение разности дневных и ночных температур./Растение вытягивается в высоту. Междоузлия длиннее.
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Уменьшение разности дневных и ночных температур./Растение компактное. Междоузлия короче.
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Высокая среднесуточная температура./Растение вытягивается в высоту. Междоузлия длиннее.
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Низкая среднесуточная температура./ Растение компактное. Междоузлия короче.

Добавлено спустя 7 минут 54 секунды:

Подкормка растений углекислым газом в защищённом грунте

Значение подкормки растений
На сегодняшний день в овощеводческих и цветоводческих хозяйствах России остро стоит вопрос об осуществлении подкормок углекислым газом растений в защищённом грунте. Низкое содержание углекислого газа сейчас является фактором, ограничивающим урожайность (в первую очередь при малообъёмной культуре). В воздухе теплицы площадью 1 га содержится около 20 кг СО2. При максимальных же уровнях ФАР в весенние и летние месяцы потребление СО2 растениями огурца в процессе фотосинтеза может приближаться к 50 кг·ч/га (т.е. до 700 кг/га СО2 за световой день). Образующийся дефицит лишь частично покрывается за счёт притока атмосферного воздуха через фрамуги и неплотности ограждающих конструкций, а также за счёт ночного дыхания растений. В грунтовых теплицах дополнительным источником углекислого газа является грунт, заправленный навозом, торфом, соломой или опилками. Эффект обогащения воздуха теплицы углекислым газом зависит от количества и вида этих органических веществ, подвергающихся микробиологическому разложению. Например, при внесении опилок, смоченными минеральными удобрениями, уровень углекислого газа в первое время может достигать высоких значений ночью, и днём при закрытых фрамугах. Однако в целом этот эффект недостаточно велик и удовлетворяет лишь часть потребности растений. Основным недостатком биологических источников является кратковременность повышения концентрации углекислого газа до желаемого уровня, а также невозможность регулирования процесса подкормки. Нередко в грунтовых теплицах в солнечные дни при недостаточном воздухообмене содержание СО2 в результате интенсивного поглощения растениями может упасть ниже 0,01% и фотосинтез практически прекращается!
Недостаток СО2 становится основным из факторов, ограничивающих ассимиляцию углеводов и соответственно рост и развитие растений.
Полностью покрыть дефицит возможно только за счёт использования технических источников углекислого газа.

Источники углекислого газа для тепличных растений
I. Естественные источники
1. атмосферный воздух

II. Биологические источники
1. тепличный грунт, разложение внесённых в грунт органических материалов
2. ночное дыхание растений
3. продукты спиртового и метанового брожения (очищенные)

III. Технические источники
1. продукты сгорания углеводородного топлива (очищенные)
2. сжатая и жидкая углекислота, сухой лёд

Дефицит СО2 является более серьёзной проблемой, чем дефицит элементов минерального питания – в среднем, растение синтезирует из воды и углекислого газа 94% массы сухого вещества, остальные 6% растение получает из минеральных удобрений! Наряду с режимом минерального питания, регулированием температуры и влажности, подкормки СО2 играют очень важную роль в управлении вегетативным и генеративным балансом растения. Повышение активности фотосинтеза увеличивает пул ассимилятов и стимулирует развитие растений в генеративном направлении. При этом до корневой системы доходит значительно больше питательных веществ, поэтому усиливается рост молодых корней, активизируется поглощение элементов минерального питания, повышается устойчивость растения к неблагоприятным факторам среды, в том числе к повышенной температуре воздуха.
Европейские овощеводы рассматривают подкормку углекислым газом в течение всего периода выращивания растений – от появления всходов до прекращения вегетации – как обязательный элемент современной интенсивной технологии выращивания томата, огурца и сладкого перца. Дозируя углекислый газ, можно эффективно добиться сокращения продолжительности вегетативной фазы развития растения, что обеспечит получение раннего, самого дорогого урожая овощей. При достаточной обеспеченности элементами минерального питания, эти подкормки всегда повышают общую урожайность этих культур на 15-40%, увеличивая количество и массу плодов, и ускоряют их созревание на 5-8 дней. Прирост биомассы зеленых культур при подкормках СО2 существенно увеличивается: к примеру, урожайность салата повышается на 40%, созревание ускоряется на 10-15 дней. Подкормка цветочных культур в теплицах также высокоэффективна, поскольку значительно повышает качество и выход продукции, по некоторым данным, до 20-30%.
За счёт увеличения содержания углекислого газа в воздухе теплицы можно добиться снижения содержания нитратов в овощах, выращиваемых в зимнее время. Повышенная концентрация СО2 частично компенсирует недостаток освещённости зимой и при уменьшении светопропускания кровли теплицы, а также способствует более эффективному использованию света ранним утром. К примеру, недостаток солнечной радиации зимой, который часто приводит к потере первых соцветий у томата, возможно успешно компенсировать увеличением концентрации СО2 до 0,1%. Такой технологический приём увеличивает интенсивность фотосинтеза, способствует более высокой интенсивности выведения ассимилятов из листьев, тем самым восстанавливая завязывание плодов.
В осеннем обороте подкормки углекислым газом в перспективе являются основным резервом повышения урожайности овощных культур, в первую очередь томата. Ведение светокультуры вообще немыслимо без постоянных подкормок углекислым газом.
Подкормки СО2 в условиях холодного климата России особенно выгодны после нового строительства и реконструкции теплиц, поскольку такие теплицы герметичны, фрамугами теперь управляет современная система управления форточной вентиляцией, поэтому дозирование можно проводить продолжительное время с умеренными потерями.

Технологии подкормки растений
В настоящее время применяются три группы промышленных технологий подкормки растений в остеклённых и плёночных теплицах, использующие технические источники углекислого газа: прямая газация при помощи газогенераторов, нагнетание отходящих газов котельной, подача чистого углекислого газа. Для объективного сравнения этих технологий между собой, необходимо рассмотреть существующие инженерные решения агрономических задач по следующим параметрам:
1) сущность технологии;
2) химический состав газовой смеси, подаваемой в теплицу к растениям;
3) возможность подкармливать растения весь период выращивания (от появления всходов по прекращения вегетации);
4) возможность точно и экономично дозировать СО2 весь световой день: не допуская скачкообразного изменения концентрации, соответствуя как изменению факторов окружающей среды (освещённость, температура и влажность), так и биологической (сортовой) суточной динамике фотосинтеза;
5) возможность подачи СО2 по вертикальным зонам (к точкам роста, в зону активных листьев, в прикорневую зону);
6) возможность равномерного распределения СО2 по площади теплицы;
7) влияние данной технологии подкормки на температурно-влажностный режим в теплице;
возможность использования технологии при светокультуре;
9) безопасность технологии согласно требованиям охраны труда;
10) дополнительные хозяйственно-ценные функции оборудования для подкормки;
11) объём необходимых капитальных вложений при внедрении технологии;
12) эксплуатационные расходы, энергопотребление;
13) потребность в новых специалистах;
14) способы повышения эффективности подкормки;
15) направления будущего совершенствования данной технологии.

Прямая газация при помощи газогенераторов
1. Прямая газация осуществляется путём использование газогенераторов – пламенных горелок на природном газе, которые стационарно размещают над уровнем шпалеры.
2. Подкормка производится непосредственно продуктами сгорания природного газа с основным химическим составом: 72.1% N2, 17.4% H2O, 8.7% CO2, 1.7% O2 (возможны незначительные изменения из-за состава топлива), причём состав газовой смеси не меняется во времени, поскольку должно всегда обеспечиваться полное сгорание природного газа. Газогенератор требует регулярного контроля и регулировки из-за естественного износа. Также, в природном газе на практике возможно присутствие микропримесей минеральной пыли, соединений серы и высших углеводородов. Поэтому, несмотря на высокое техническое совершенство современных моделей горелок, существует вероятность попадания в воздух теплицы сопутствующих продуктов сгорания – в первую очередь оксидов азота (NO, NO2, N2O) и диоксида серы (SO2), вредных для растений и человека. Молодые растения особенно чувствительны к содержанию в воздухе диоксида серы. Оксид углерода (CO), как правило, не наносит непосредственного вреда растениям, но очень опасен для человека. Этилен (C2H4) неопасен для человека, но значительно ускоряет старение растений. Овощные растения, особенно зарубежной селекции, чувствительны к этим фитотоксичным газам, количество которых в воздухе теплицы следует постоянно контролировать дорогими газоанализаторами.
3. Возможности подкармливать растения весь период выращивания эта технология не даёт: летом газогенераторы не используются из-за того, что они сильно нагревают воздух; при открытых фрамугах их использование бессмысленно, поскольку горячий углекислый газ сразу улетучивается из теплицы, не опускаясь вниз к растениям.
4. Возможность регулировки концентрации CO2 невысокая, так как его выработка регулируется только изменением количества подаваемого природного газа.
5. При работе газогенераторов углекислый газ подаются только сверху, к точкам роста.
6. Продукты сгорания (углекислый газ) недостаточно равномерно распределяется по площади теплицы, поскольку они выпускаются газогенераторами в форме факелов, не всегда успевающих перекрыться даже при незначительном вентилировании теплицы.
7. Данная технология подкормки сильнейшим образом влияет на температурно-влажностный режим в теплице, поскольку газогенераторы нагревают и дополнительно насыщают водяными парами воздух в теплице. Если обогрев теплицы осуществляется за счёт работы газогенераторов, фрамуги плотно закрыты и горелки работают на полную мощность, то в результате концентрация CO2 к утру увеличивается до предельных значений, что небезопасно для растений. Конвективная струя горячих продуктов сгорания может привести к температурным напряжениям в стеклянных ограждениях теплицы, что сказывается на их долговечности.
8. Подкормка прямой газацией при светокультуре огурца и томата применяться не может из-за сильного влияния на температурно-влажностный режим и вероятного присутствия фитотоксичных газов в продуктах сгорания.
9. По требованиям охраны труда, данная технология подкормки представляет значительную потенциальную опасность из-за разводки внутри теплицы взрывоопасного и ядовитого природного газа. При интенсивной работе горелок, выжигание кислорода из воздуха теплицы создает неудобства для работы персонала. Из-за этого часто приходится приобретать воздуховоды для подвода наружного воздуха, вытяжные вентиляторы и прочее дополнительное оборудование.
10. Дополнительной хозяйственно-ценной функцией газогенераторов является обогрев теплицы.
11. Капитальные вложения при внедрении этой системы подкормки умеренные, при условии, что непосредственно к тепличному комбинату уже подведена магистраль природного газа. Минимальный набор оборудования включает в себя: газогенераторы с системой разводки природного газа, датчик CO2 и обязательный набор датчиков токсичных газов, систему управления.
12. Оборудование характеризуется простотой устройства и лёгкостью в эксплуатации. Затраты на природный газ существенны.
13. Необходимы новые специалисты по газовому оборудованию.
14. Способы уменьшения потерь углекислого газа при применении этой технологии подкормки малоэффективны.
15. Технология прямой газации проста и отработана, так что вопрос о дальнейшем совершенствовании технологии не стоит.

Нагнетание отходящих газов котельной
1. При нагнетании отходящих газов котельной (ОГК), отходящие от котла газы (дым) очищают с помощью палладиевых катализаторов или водяных скрубберов, охлаждают с частичным отделением водного конденсата, и затем подают в теплицу по распределительным газопроводам, нередко многократно разбавляя атмосферным воздухом. К растениям газы поступают через перфорированные полимерные рукава большого диаметра, которые отходят от распределительного газопровода внутри теплицы. Эта наиболее распространённая в мире группа технологий подкормки.
2. Подкормка производится частично осушенными продуктами сгорания природного газа с основным химическим составом: 87.2% N2, 10.6% CO2, 2.1% O2. Возможны значительные изменения состава продуктов сгорания, зависящие от режима работы теплового котла и от конструкции горелки; при этом содержание СО2 может на практике изменяться в диапазоне 6-11%. Недостатком данной технологии подкормки также является попадание в воздух теплицы сопутствующих продуктов сгорания топлива: окиси углерода (CO), оксидов азота (NO, NO2, N2O), диоксида серы (SO2), этилена (C2H4) и бенз(а)пирена (C20H12). Концентрация в дыме этих токсичных соединений сильно зависит от режимов работы горелки теплового котла. Степень очистки от тех же оксидов азота с помощью палладиевого катализатора составляет не более 40-75%; даже при многократном разбавление ОГК воздухом, ПДК токсичных компонентов в воздухе рабочей зоны может многократно превышать предельно допустимые концентрации для человека (по ГН 2.2.5.1313-03) и растений. При неполном осушении отходящих газов, обильно образующийся конденсат в распределительных рукавах часто создаёт проблемы с прохождением по ним газов и провоцирует развитие серой гнили на растениях, растущих под рукавом.
3. Растения возможно подкармливать весь период выращивания – от появления всходов до прекращения вегетации. Система подачи отходящих газов через перфорированные полимерные рукава, в отличие от системы прямой газации, технически позволяет поддерживать определённый уровень СО2 и при открытых фрамугах в жаркую погоду.
4. Возможно дозировать СО2 весь световой день, соответствуя как изменению факторов окружающей среды (освещённость, температура и влажность), так и биологической (сортовой) суточной динамике фотосинтеза, но точность дозирования невысокая. Это происходит из-за того, что содержание СО2 в дыме:
а) зависит от режима работы горелки котла,
б) недостаточно велико (максимально 11%, на практике 4-5%) для устойчивого поддержания рекомендуемой концентрации в воздухе теплицы в случае увеличения вентилирования. Скачкообразные изменения концентрации СО2 в воздухе, окружающем растение, могут вызывать у них стресс, затормаживающий процесс фотосинтеза.
5. Изменяя высоту подвеса полимерных рукавов (если это предусмотрено), можно подавать отходящие газы по зонам – к точкам роста, в зону активных листьев, или в прикорневую зону.
6. Отходящие газы равномерно распределяется по всей площади теплицы через систему пластиковых рукавов.
7. Нагнетание осушенных отходящих газов с температурой, равной с температурой воздуха в теплице, мало влияет на температурно-влажностный режим в теплице.
8. Подкормку отходящими газами допустимо использовать при светокультуре только при условии их полной очистки от фитотоксичных газов.
9. С точки зрения охраны труда использование этой технологии безопасно, при условии качественной очистки отходящих газов.
10.Дополнительной хозяйственно-ценной функцией некоторых систем подкормки ОГК является возможность запасать в специальном тепловом аккумуляторе избыточное тепло от работающего котла, которое идёт на обогрев теплицы в то время, когда котёл не работает – это значительно экономит природный газ (около 500 тыс. м3/га в год).
11.Капитальные вложения при внедрении этой системы подкормки достаточно велики. Необходимо использовать специализированные котлы с возможностью отбора отходящих газов. Главное требование к горелкам подобных котлов – работать в постоянном режиме, неизменно обеспечивая полное сгорание топлива, с минимальным образованием побочных продуктов горения. Высокотехнологичные импортные газовые горелки имеют очень высокую стоимость, их возможно установить далеко не на все модели котлов. Палладиевые катализаторы для очистки отходящих газов весьма дороги. Потребуются смонтировать систему магистральных и распределительных газоходов, приобрести дорогие пластиковые рукава большого диаметра и высоконапорные вентиляторы. Минимальный набор оборудования также включает в себя датчик CO2 и набор датчиков токсичных газов, полнофункциональную систему управления (климат-компьютер).
12.Подача ОГК в теплицы является весьма энергоёмким процессом, так как при приоткрытых фрамугах системе газораспределения приходится в конечном итоге замещать весь воздух в теплице дымом из трубы (в 10 м3 неразбавленного воздухом дыма содержится не более 0,9 м3 СО2), поэтому применяются высоконапорные вентиляторы, потребляющие при эксплуатации очень много электроэнергии. При большой площади комбината и значительном удалении теплиц от котельной, также очень велики затраты электроэнергии на перекачку огромных объёмов дымовых газов по магистральным газоходам. Выделяющийся в значительных количествах из ОГК водяной конденсат (около 0,11-0,12 кг/кг), подкисленный частично растворёнными СО2, SO2 и NO2, вызывает постепенную коррозию металлических отводящих газоходов, а также может приводить к частому выходу из строя дорогостоящих высоконапорных вентиляторов. Поскольку в принципе отсутствует возможность сохранить и накопить дымовые газы для использования в нужный период, то летом для осуществления подкормки приходится специально пережигать большое количество топлива и амортизировать оборудование котельной, что экономически приемлемо лишь при условии высоких цен на тепличную продукцию. При этом наблюдаются очень значительные потери тепловой энергии из-за отсутствия во многих хозяйствах эффективных систем её утилизации (тепловых аккумуляторов, тепловых насосов).
13.Для обслуживания системы подкормки ОГК не требуются никаких новых специалистов.
14.Для повышения эффективности подкормки и экономии природного газа исключительно важно снизить потери на вентиляцию, т.е. стремиться держать фрамуги в каждый момент времени минимально открытыми, и также избегать непроизводительных потерь CO2. Это можно достичь тремя различными способами.
Во первых, охлаждением теплицы кровельными форсунками.
Во вторых, использованием современной быстродействующей системы управления форточной вентиляцией, которая позволяет точно позиционировать фрамуги, незамедлительно реагируя на любые изменения погодных условий. (К сожалению, на многих комбинатах установлены ненадежные приводы форточной вентиляции теплиц. В таких теплицах нежелательно частое открытие форточек или изменение положения фрамуг на малую величину, так что для реальной экономии углекислого газа и тепла, может потребоваться реконструкция механизмов открывания.) При программировании климат-компьютера (на открытие фрамуг) следует учесть, что при систематических подкормках допустима более высокая температура в теплице, поскольку при повышенном содержании CO2 в воздухе температурный оптимум фотосинтеза у высших растений смещается вверх (на 1-4 град.C в зависимости от культуры, сорта и уровня освещённости).
В третьих, используя системы мониторинга растений, контролировать реальную суточную динамику фотосинтеза – для выявления полуденной депрессии и более точного поддержания оптимальных концентраций CO2. Для повышения эффективности работы распределительной системы в теплице, предохранения металлических магистральных и распределительных газоходов от коррозии и предотвращения выхода из строя напорных вентиляторов вследствие попадания подкисленного водного конденсата, целесообразно устанавливать непосредственно за тепловым котлом «конденсационный утилизатор» тепла отходящих газов. Подобные недорогие устройства, изготовленные из коррозионностойких материалов, обеспечивают наряду со снижением температуры и влагосодержания ОГК, повышение КПД теплового котла на 5-7% и более за счёт использования скрытой теплоты конденсации паров воды.
В ряде случаев экономически целесообразна модернизация системы подкормки ОГК путём подключения оборудования, использующего привозную жидкую углекислоту в изотермической цистерне, из которой восстановленный СО2 через устройства подогрева и регулирования подачи может подаваться в теплицу как в смеси с отходящими газами котельной, так и в чистом виде. Это решение позволяет не пережигать летом природный газ и снизить до минимума нагрузку на оборудование котельной, а также стабилизировать содержание СО2 в газовой смеси для подкормки. Для современных высоких теплиц рекомендуется применение группы специальных циркуляционных вентиляторов, создающих равномерное круговое движение воздуха внутри сооружения, на небольшой скорости – до 1 м/с. Подобное техническое решение, в частности, гарантирует равномерную концентрацию СО2 в воздухе (по площади теплицы) и улучшенный газообмен растений.

Возможные направления будущего совершенствования технологии:
а) заимствование из химической промышленности современных систем очистки отходящих газов от фитотоксичных примесей при любых режимах работы горелок тепловых котлов, и соответственно отказ от палладиевых катализаторов;
б) концентрирование СО2 из отходящих газов до 50% и более, и подача очищенной концентрированной газовой смеси в теплицу (проект настоящей установки уже разработан);
в) полное осушение отходящих газов в конденсационных утилизаторах или мембранных осушителях.

Подача чистого углекислого газа
1. Подача к растениям в теплице чистого углекислого газа, распределяемого по системе пластиковых рукавов малого диаметра (способ А);
или воды, насыщенной чистым углекислым газом, распределяемой по системе полива или подкормки (способ Б) – наиболее совершенная на сегодня группа технологий.
Традиционно, такой комплекс оборудования использует привозную низкотемпературную углекислоту (в изотермических цистернах), редко углекислоту высокого давления (в баллонах по 24 кг СО2), из которых восстановленный газ через устройства подогрева и регулирования подачи нагнетается под собственным давлением в теплицу к растениям по пластиковым рукавам. В зависимости от потребности в углекислоте и организации её доставки, практикуются различные варианты использования мобильных и стационарных цистерн. Как правило, устанавливают стационарную изотермическую цистерну для жидкой углекислоты большой ёмкости (20-40 т), время от времени пополняемую из автомобильных цистерн. От этого резервуара и снабжается вся система подкормки растений.

Варианты получения и способы подачи чистого углекислого газа
Вариант получения:
А. Сторонний поставщик жидкой углекислоты;
В. Собственное производство жидкой углекислоты.
Место накопления:
изотермическая цистерна с жидкой углекислотой.
Способ подачи к растениям:
А. Газ по системе пластиковых рукавов;
В. Вода, насыщенная газом, по системе полива (подкормки).

Несмотря на удобство и относительную техническую простоту систем, работающих на привозной углекислоте, их эффективное применение в России осложняется следующим обстоятельством. Жидкая углекислота высшего сорта согласно ГОСТу 8050-85 должна иметь чистоту 99,8% и не содержать лабораторно определяемые примеси иных веществ, кроме воды. Подобный высокоочищенный продукт, который единственно подходит для подкормки тепличных растений и для использования в пищевой промышленности, стоит достаточно дорого. На практике часты случаи покупки дешёвой жидкой углекислоты не соответствующей ГОСТу, которая плохо очищена и пригодна лишь для технического использования. В ней могут содержаться значительные примеси сивушных масел, сероводорода и аммиака, этаноламинов, которые отрицательно сказываются на работоспособности людей и продуктивности растений. Такую углекислоту не следует использовать в пищевой промышленности. Самостоятельно каждый раз проверять в условиях тепличного комбината фактическое качество покупаемого продукта нереально. Очистка на месте значительного количества СО2 (2-5 т/сутки и более) до необходимой кондиции представляет собой отдельную дорогостоящую техническую задачу. Таким образом, при использовании привозной углекислоты придётся обратить особое внимание на организационные вопросы: выбор сертифицированного производителя СО2, выбор надёжного перевозчика жидкой углекислоты, контроль качества углекислоты. Перебои с доставкой отрицательно скажутся на урожайности растений.
В ряде случаев при организации полноценной подкормки СО2 овощных культур на больших площадях (более 12 га), возникает значительная потребность в жидкой углекислоте (от 8 т/сутки), которая не может быть покрыта рентабельным образом путём привоза из других мест. Становится экономически целесообразно производить и накапливать жидкую углекислоту прямо в тепличных хозяйствах, имеющих собственную котельную на природном газе. Специальные промышленные установки различных типов, носящие собирательное название «углекислотные станции» выделяют СО2 из отходящих дымовых газов котельной, очищают его от всех примесей и сжижают. Можно использовать также станцию с узлом непосредственного сжигания природного газа, дизельного топлива и других углеродосодержащих веществ. Готовая жидкая углекислота накапливается в изотермической цистерне большой ёмкости, где она может сохраняться неограниченное время, подаваться в систему для подкормки растений, на устройство зарядки баллонов, в транспортные цистерны, или установку для производства сухого льда. Наличие достаточно большой накопительной ёмкости гарантирует, что в случае остановки станции, к примеру, на техническое обслуживание, всегда можно будет временно использовать привозную углекислоту. Если углекислотная станция проектируется без блока сжижения и накопительной цистерны, то ночью и пасмурным днём чистый углекислый газ должен будет выбрасываться в атмосферу, либо придётся регулярно отключать станцию, что снижает её ресурс.
Для использования в системе подкормки растений при способе А, жидкую углекислоту превращают в газификаторе (испарителе) в подогретый углекислый газ, который под давлением поступает в магистральный трубопровод. Далее газ из магистрального трубопровода через специальное устройство подаётся в теплицу по распределительным газопроводам. К растениям газ поступает через перфорированные полимерные рукава, которые отходят от распределительного газопровода. Рукав имеет боковой двойной шов, за который он может быть подвешен на любом уровне. При большой площади комбината и значительном удалении теплиц от цистерны с жидким СО2 затраты электроэнергии на перекачку восстановленного углекислого газа по магистральным газопроводам до каждой теплицы (и по теплицам) ничтожны по сравнению с нагнетанием ОГК, поскольку объём перекачиваемого газа меньше в 10-20 раз и он уже находится под давлением. Могут применяться маломощные напорные вентиляторы (для регулировки потока), пластиковые газопроводы малого диаметра; коррозии металлических частей не наблюдается вследствие отсутствия воды в жидкой углекислоте.
Использование поливной воды (питательного раствора), насыщенного чистым углекислым газом (способ Б), распределяемой по системе полива или подкормки – малораспространенная технология, перспективная для применения в плёночных теплицах, особенно при выращивании зеленых и выгоночных культур. Может использоваться при гидропонной (малообъёмной) культуре, при капельной поливе на грунтах, при поливе дождеванием.
Насыщение воды СО2 (в концентрации 0,3…1,1 л/л) производится под давлением с помощью специальных аппаратов – сатураторов.
2. Подкормка производится, при обоих способах, чистым СО2 практически 100% концентрации. При условии использования углекислоты соответствующего качества, полностью исключено угнетение растений и отравление людей фитотоксичными газами.
Само по себе насыщение воды углекислым газом (способе Б), не оказывает существенного влияния на рост и развитие растений, поскольку он слабо проникает в листья при транспорте воды корневой системой. К примеру, доля корневого поглощения СО2 растением огурца составляет не более 4% от общего. Собственно подкормка осуществляется только за счёт углекислого газа, выделившегося из раствора.
3. При обоих способах подачи СО2, растения возможно подкармливать весь период выращивания – от появления всходов по прекращения вегетации. Системы подачи чистого углекислого газа через перфорированные полимерные рукава и системы распределения воды, насыщенной чистым углекислым газом, работающие от стационарного источника, технически позволяют устойчиво поддерживать оптимальный уровень СО2 и при открытых фрамугах в жаркую погоду, если это оправдано высокими ценами на тепличную продукцию.
4. При способе А можно с высокой точностью и экономично дозировать углекислый газ весь световой день: не допуская скачкообразного изменения концентрации, и в соответствии как с изменением факторов окружающей среды (освещённости, температуры и влажности воздуха), и также реагировать на изменение суточной динамики фотосинтеза.
При способе Б также возможно дозировать СО2 весь световой день: обогащение им воздуха в прикорневой зоне растений происходит плавно, потери на вентиляцию ограничены. К сожалению, содержание СО2 в воздухе достаточно сложно регулировать, трудно за короткий промежуток времени увеличить его содержание в воздухе теплицы.
5. При способе А, изменяя высоту подвеса перфорированных полимерных рукавов, можно подавать углекислый газ на любой высоте в непосредственной близости от растений – в прикорневую зону, в зону активных листьев, или к точкам роста.
При способе Б, через систему полива (подкормки) вода, насыщенная СО2, обычно подаётся в прикорневую зону.
6. При обоих способах подачи, углекислый газ равномерно распределяется по всей площади теплицы.
7. Подкормка чистым углекислым газом через систему пластиковых рукавов (способ А) не влияет на температурно-влажностный режим в теплице. Подкормка с использованием воды, насыщенной чистым углекислым газом (способ Б), значительно влияет на температурно-влажностный режим в теплице, поскольку подкормка фактически совмещена с поливом (подкормкой) растений.
8. Подкормка чистым углекислым газом через систему прозрачных пластиковых рукавов малого диаметра – наиболее пригодная технология для использования при светокультуре.
9. С позиции охраны труда использование обеих способов подкормки совершенно безопасно, при условии использования углекислоты высшего сорта по ГОСТ 8050-85.
10. Дополнительной хозяйственно-ценной функцией оборудования для обеих способов подкормки является возможность использования на месте агрегатов для заморозки, охлаждения или переработки сельскохозяйственной продукции, которые заправляются непосредственно жидкой углекислотой из стационарной или мобильной цистерны. Плоды и овощи, подвергнутые быстрой заморозке и фасовке на месте, наиболее полно сохраняют вкусовые достоинства и питательную ценность, все витамины и биологически активные вещества. Немаловажно, что для приготовления дорогостоящих замороженных смесей может быть использована нестандартная плодоовощная продукция. При собственном производстве СО2 на углекислотной станции, возможно получать значительную выручку от продажи на сторону жидкой углекислоты, сухого льда и сжатого углекислого газа в баллонах, особенно во внесезонное время. Дополнительными хозяйственно-ценные функциями оборудования для подкормки по способу Б, можно считать снижение pH питательного раствора (поливной воды) при насыщении её СО2, что улучшает растворимость удобрений, повышает усвояемость кальция и магния растениями. Прекращается отложение известкового налёта в шлангах и капельницах, но в них усиливается рост водорослей.
11. При внедрении обеих способов подкормки чистым СО2 требуются значительные капитальные затраты на приобретение углекислотной станции и/или стационарного резервуара для жидкой углекислоты большой ёмкости. Углекислотную станцию следует конструировать по индивидуальному проекту, учитывающему особенности работы тепличного комбината, в первую очередь годовой и суточный графики работы котельной, требования по энергосбережению, коэффициент вентиляции теплиц.
При внедрении подкормки по способу А, необходим газификатор с устройством подачи углекислого газа, централизованная система разводки газа по теплицам, набор специальных перфорированных полимерных рукавов. Процесс подкормки должен регулироваться высокопроизводительным климат-компьютером, получающим данные с системы тепличных датчиков СО2 и датчиков расхода восстановленного углекислого газа.
В способе Б используется готовая система полива (подкормки) растений, с врезкой в неё нескольких сатураторов. Минимальный набор оборудования также включает в себя датчики CO2, датчики давления и климат-компьютер.
12. При обоих способах подкормки средний расход чистого СО2 при солнечной погоде составляет около 250 кг/га за световой день при закрытых фрамугах. При открытых фрамугах этот показатель может составить от 500 до 1 000 кг/га за световой день при ветреной погоде. (Обобщённые данные за весенне-летний период приведены для III световой зоны, с продолжительностью светового дня порядка 10-14 часов.) Подача углекислого газа в воде (в питательном растворе) в прикорневую зону растений позволяет значительно сократить этот расход, поскольку непроизводительные потери при вентиляции теплицы при этом способе подкормки существенно меньше.
13. При внедрении обоих способов подкормки, требуются новые специалисты для обслуживания системы хранения жидкой углекислоты и/или углекислотной станции.
14. Для повышения эффективности подкормки по обоим способам и максимальной экономии жидкой углекислоты необходимо до минимума снизить потери на вентиляцию и непроизводительные потери. Это достигается теми же тремя способами, которые были рекомендованы для технологий, использующие ОГК (см. выше).
15. Направления дальнейшего совершенствования данной группы технологий подразделятся на технические и организационные.
Техническим направлением является внедрение новых типов энергоэкономичных углекислотных станций, использующих дымовые газы котельных на природном газе и других видах углеводородного топлива. Наиболее перспективны для получения СО2 на тепличных комбинатах России в недалёком будущем углекислотные станции. Для крупных тепличных комбинатов, активно расширяющих площади под светокультурой, лучшим комплексным решением, по-видимому, будет являться установка собственной газопоршневой (газотурбинной) электростанции с утилизацией тепла и получением чистого диоксида углерода из отходящих газов.
Организационным направлением, перспективным в условиях России, следует признать организацию Службы по доставке в тепличные комбинаты жидкого диоксида углерода. Исходя из зарубежной практики, подобная служба, поставляющая жидкую углекислоту и оказывающая консультационную помощь по организации подкормки, значительно облегчает повседневную работу инженерной службы тепличного комбината.
Наиболее вероятным направлением совершенствования подкормки с использованием воды, насыщенной чистым углекислым газом (способ Б), будет создание систем, насыщающих воду чистым СО2.
Дальнейшее развитие технологий подкормки чистым углекислым газом требует применения дополнительных исследований, для того, чтобы для каждого сорта овощных и цветочных культур определить свою оптимальную концентрацию углекислого газа в воздухе, в зависимости от изменения освещённости и фазы развития растения.

Выбор технологии подкормки
Система подкормки растений углекислым газом необходима на каждом тепличном комбинате или теплице в приусадебном хозяйстве, которые рассчитывают на экономический успех. Существующая практика доказывает, что технологии подкормки растений СО2 имеют право на существование в условиях России. Даже подкормка прямой газацией, которая не отвечает потребностям технологии овощеводства защищённого грунта и требованиям ресурсо- и энергосбережения, занимает свои узкие области применения.
Для решения вопросов выбора технологий подкормки растений - использования привозной жидкой углекислоты или постройки своей углекислотной станции - следует проводить полное обследование тепличного комбината.