Начать новую тему 
Ответить на тему 
Сообщение
СообщениеДобавлено: 09.03.11 02:09
Заголовок сообщения: Грибы

Регистрация: 17.07.2008
Сообщения: 1710
Микоризообразующие грибы хорошо, но в почве есть ещё огромное количество различных грибов, которые выполняют равнозначную другим организмам роль. В этой теме я планирую лучше узнать этих невидимых эльфов с вашей помощью, уважаемые братья и сёстры :spin: :friend:

А начну я эту тему вот этими статьями, которые я думаю дадут интересной информации любому прочитавшему (при условии, что ему вообще есть дело до органики). Думаю она так же поможет в будущем определиться с какими эльфами водить дружбу. Даже у добрых эльфов не всё так однозначно :rasta:

Статья не моя, а то назначите меня ещё микологом. Хотел её одредактировать, но решил она интересней в полном объёме :rasta:

Решил написать сразу две статьи, потому что так решил :rasta:

  • УБЕДИТЕЛЬНАЯ ПРОСЬБА ПИСАТЬ КОММЕНТАРИИ К СТАТЬЯМ ПО СУЩЕСТВУ
  • ДОПОЛНЯТЬ ТЕМУ ТОЛЬКО В ФОРМЕ СТАТЕЙ

ВСЕГДА ВЕДЬ ПРИЯТНО ЧИТАТЬ АККУРАТНО ОФОРМЛЕННЫЙ ТОПИК ПРОПИТАННЫЙ ЗНАНИЯМИ И УВАЖЕНИЕМ

Всем мир! :friend:


1. Что такое почвенные грибы
Изображение
Любая почва насыщена микроскопическими грибами. Колония одного из них

Среди живых организмов, обитающих в почве, не последнее место занимают грибы. Грибница пронизывает и оплетает все почвенные частицы. Иногда можно видеть ее нити простым глазом, например, когда множество их объединяется по всей длине, образуя светлые тяжи или шнуры, тянущиеся иногда на большие расстояния, т. е. те светлые тяжи, которые мы видим отходящими от основания плодовых тел шляпочных грибов, когда их собираем. Во влажную погоду грибница иногда появляется и на поверхности земли, на лесных тропинках, часто в виде больших скоплений.

Тот слой почвы, который находится в лесу под свежим опадом и уже тронут разложением, бывает буквально пронизан грибными гифами, покрыт пушистым нитевидным налетом, видимым невооруженным глазом.

Если взять небольшую навеску любой почвы, разболтать ее тщательно в небольшом количестве стерильной воды и поместить несколько капель такой болтушки на поверхность питательной среды, на ней вскоре появятся колонии различных грибов. При высеве одних почв колонии будут более или менее однородны по окраске, скорости роста, строению, а при высеве других вся поверхность чашки со средой оказывается покрытой колониями грибов самых разных цветов и строения, что свидетельствует о разнообразии видов, населяющих данную почву. На поверхности чашки колонии образуются или из обрывков грибницы, или из спор микроскопических грибов, присутствующих в почве.

Изображение
Тяжи мицелия на поверхности почвы

Известно, что древесные остатки, изделия из различных материалов, погруженные в почву целиком или частично, постепенно разрушаются. При извлечении их из почвы можно обнаружить грибные налеты или колонии, иногда довольно разнообразные. Подземные части растений тоже часто становятся объектами нападения грибов. Все это говорит о том, что источник этой заразы - почвенные грибы. Не будет ошибкой сказать, что плесневение пищевых продуктов, разрушения различных материалов на поверхности земли тоже вызываются почвенными грибами, споры которых попадают в воздух и в подходящих условиях температуры и влажности развиваются в мицелий. Словом, почва представляет собой очень мощный и насыщенный коллектор грибов.

Изображение
Тяжи грибницы отходят от основания ножки шляпочного гриба

Число грибных зачатков, например, в 1 г среднеподзолистой почвы смешанного леса может доходить до 600 тыс., а общая длина гиф мицелия в таком же количестве почвы под различными насаждениями часто измеряется сотнями метров. Особенно насыщены мицелием верхние горизонты почвы, богатые Органическими веществами и лучше аэрируемые. В дерново-подзолистой почве на глубине 4-5 см иногда содержится на 1 га от 50 до 320 кг биомассы грибов! Даже в очень засушливых и, казалось бы, малопригодных для жизни местах, например в песках пустынь, можно обнаружить грибы. В подобных местообитаниях они часто поселяются в глубоких горизонтах, иногда около корней высших растений, так называемой ризосфере, или в подземных норах животных.

Изображение
Поверхность питательной среды с колониями микроскопических грибов из подстилки ельника (1, 2) и почвы (3, 4)

В понятие почвенные грибы включают представителей самых различных систематических групп, практически представителей всех известных классов грибов. Общим для них является место обитания. Однако в то время как одни из них проводят в почве всю жизнь, другие связаны с ней лишь в определенной части жизненного цикла. В соответствии с этим все грибы (включая макро- и микроформы) можно распределить в следующем порядке:
1. Грибы, находящиеся в почве или на растительных остатках в ней только в виде спор или покоящихся состояний (далее указаны в скобках). Большей частью это паразитические грибы из класса хитридиевых, например возбудитель рака картофеля - один из видов рода синхитриум (цисты), из класса оомицетов - некоторые представители порядка пероноспоровых, или ложномучнеросных (ооспоры, геммы), из класса сумчатых - представители настоящих мучнеросных (клейстотеции), из класса базидиальных - виды головневых и ржавчинных грибов (головневые споры, телейтоспоры).
2. Грибы, паразитизм которых не является обязательным. К ним относятся многие факультативные паразиты подземных и надземных частей растений, например из класса оомицетов - питиум, вызывающий загнивание корневой шейки проростков многих растений, в том числе сеянцев древесных пород; виды рода афаномицес, вызывающие подобные же заболевания; из сумчатых грибов - некоторые паразиты на корнях различных культурных растений, например табака, льна и др.; из базидиальных - гипохнус соляни, поражающий картофель; из класса дейтеромицетов - некоторые представители рода фузариум и др. Все они могут очень долго жить и размножаться в почве.
3. Чисто сапротрофные формы, потребляющие для питания органические и минеральные составные части почвы. К их числу принадлежат виды пенициллов, аспергиллов, ряд мукоровых грибов, триходерма и др., т. е. огромное большинство почвенных грибов.
Почвенные грибы микологи изучают почти столетие, и все же еще многое в распространении и свойствах этих грибов не до конца выяснено. Однако некоторые закономерности свидетельствуют о широкой представленности их в почвах разных типов и громадном значении, прежде всего в круговороте веществ и энергии в природе.
Установлено, что в большинстве типов почв, особенно средней полосы, максимальное скопление грибов характерно для верхних горизонтов (глубина 5-10 см от поверхности). Это так называемые гумусированные горизонты, где имеется больше органических веществ, необходимых для жизни грибов, лучшие условия влажности и аэрации. В специальных опытах было показано, что грибы, обитавшие в верхних горизонтах почвы, нуждались в большем притоке кислорода, чем те, которые встречались на больших глубинах. В кислых почвах, в частности в лесных, где меньше выражена конкуренция грибов с другими обитателями почвы - бактериями и актиномицетами, предпочитающими нейтральные почвы, грибов больше, хотя они и способны развиваться в широких пределах колебаний кислотности.
Вода - необходимое условие для нормальной жизнедеятельности грибов. Многие элементы питания становятся доступными только благодаря наличию воды. Действие некоторых веществ (токсинов и антибиотиков), выделяемых грибами в процессе их жизни, оказывается возможным тоже только при наличии водной среды. Вместе с тем доказано, что грибы могут довольствоваться очень малым количеством воды в почве, и в этом отношении они более стойки к засушливым условиям, чем другие микроорганизмы. Поэтому вполне жизнедеятельные грибы, как уже упоминалось, могут быть обнаружены в почвах пустынь, в том числе в Сахаре. Особенно устойчивы к недостатку влаги некоторые виды аспергиллов, пенициллов, а также кладоспориума, альтернарий и др.
Один из важных факторов, влияющих на распространение почвенных грибов, - солнечная радиация. Особое значение она имеет для грибов, живущих в высокогорьях и пустынях. В таких местах грибы чаще всего имеют темную окраску мицелия и спор. Окраска обусловлена наличием особых пигментов меланинов, которые защищают, экранируют содержимое клетки от возможных повреждений при повышенной радиации. В горах Памира на высоте 5000 м над ур. м. в почвах содержатся только темноокрашенные грибы. Чаще других там встречаются виды родов кладоспориум и стемфилиум, много темноцветных грибов из родов стемфилиум, альтернария, акротециум, курвулярия и других обнаружено также в пустынных почвах Тянь-Шаня, Туркмении.
При сравнении комплексов грибов почв умеренных и южных широт становится очевидным преобладание темноцветных форм в почвах южных областей. Однако процент встречаемости таких грибов снова несколько повышается в тундровых и подзолистых почвах Крайнего Севера по сравнению с почвами средней полосы. Это тоже связано с повышенной радиацией в этих широтах. Интересно, что грибы здесь представлены главным образом видом рода ауреобазидиум.
В лесных почвах подзолистой зоны темноцветные грибы встречаются чаще всего в подстилке, куда они попадают уже вместе с опадом после того, как разовьются предварительно на поверхности листьев.
Опыты по облучению культур разных видов темноокрашенных грибов подтвердили их устойчивость к ультрафиолетовым и другим лучам по сравнению с беспигментными или слабоокрашенными формами. Очевидно именно поэтому такие грибы, попадая из почвы в наземные условия и занесенные воздушными течениями на большие высоты, например в стратосферу, лучше, чем другие грибы, сохраняют жизнеспособность.
Температура - тоже один из важнейших факторов распространения почвенных грибов. Для большинства из них оптимальна температура 24-28°С. Однако есть среди почвенных грибов и такие, которые предпочитают более высокие или более низкие температуры. Для первых оптимальна температура
но они могут развиваться даже при 50°С и выше, например некоторые виды аспергиллов, мукоров, гумикола, термомицес и др. Такие грибы называются термофилами. Высокие температурные требования, во-первых, обусловливают большее их распространение в хорошо прогреваемых почвах, а во-вторых, развитие их в таких местообитаниях, как навоз, компосты, в запасах грубых кормов, зерна и в других подобных, куда они попадают из почвы. В этих субстратах часто наблюдается процесс самосогревания, при котором температура сильно повышается.
Поскольку грибы реагируют на изменения влажности и температуры, не удивительно, что в течение года их количество, а отчасти и состав изменяются по сезонам года

Изображение
Верхушка конидиеносцев пеницилла (1) и аспергилла (2); микросъемка с разным увеличением

Установлено, что пенициллы преобладают в почвах северных широт, а аспергиллов гораздо больше в почвах южных областей и они почти не встречаются в почвах тундры, где ограничивающим фактором для развития грибов является, прежде всего, температура. Эта закономерность распространения грибов проявляется не только в широтном, но и в высотном направлениях, т. е. чем выше местность над уровнем моря, тем меньше будет в почве аспергиллов и больше пенициллов.
При сравнении особенностей роста изолятов грибов одного и того же вида, но из разных местообитаний, обнаруживается, что те из них, которые были выделены из южных почв, характеризуются более высокими темпами развития при более высоких температурах, а при низких температурах не растут вообще в то время как для изолятов из тундр, например, оптимальны более низкие температуры. В этом проявляется приспособление разных экологических форм одного и того же вида к условиям обитания.
Говоря о распространении почвенных микроскопических грибов, нельзя, однако, обойти вниманием случаи, когда они развиваются в почве, но в своеобразных, специфических местообитаниях, где условия окружающей среды не оказывают на них губительного воздействия. Например, в гнездах термитов в засушливых районах Туркмении обнаружено 28 видов грибов дейтеромицетов, главным образом аспергиллов и пенициллов, и 3 вида дрожжей. Колебания температуры и влажности в термитниках менее резки, чем на поверхности и в окружающей почве, так как термитник имеет ячеистое строение, пронизан многочисленными ходами, соединяющими разные камеры и ведущими в глубь почвы на несколько метров, до уровня грунтовых вод. В термитнике есть царская камера, где живут царь и царица термитов, жилые и кормовые камеры, камеры с экскрементами и камеры-могильники, куда термиты помещают трупы погибших сородичей и других насекомых. В камерах могильниках и камерах с экскрементами термитов грибов бывает особенно много. Там они находят для себя наиболее благоприятные условия: имеется пища в виде растительных остатков, создается определенная нужная влажность субстрата за счет испарения воды самими термитами и впитыванием ее экскрементами и стенками камер. Глубже 30 см температура в термитнике в самое жаркое время не превышает 30-32°С.
Нечто подобное наблюдается в норах грызунов, например в норе большой песчанки в Урало-Эмбинском междуречье, которая является основным носителем чумы. В норах этой песчанки живут насекомые-кровососы - переносчики заболевания. При изучении грибов и бактерий этих нор с целью обнаружения видов микроорганизмов, которые можно использовать для биологической борьбы с насекомыми - возможными переносчиками, было обнаружено 44 вида почвенных грибов, причем они были найдены на всем протяжении норных ходов и камер до глубины более 1 м. Условия температуры и влажности здесь были вполне подходящими для жизни этих грибов.

2. Грибы и процесс почвообразования

Почвенные грибы так же, как высшие растения и животные, населяющие почву, принимают активное участие в почвообразовательных процессах, сущность которых заключается в разрушении и создании органического вещества. В этом и состоит основная роль грибов в почве.

Уже отмечалось, что грибы, в том числе и почвенные, являются гетеротрофными организмами, т. е. нуждаются в готовых органических веществах. Они находят их в природе в виде органических остатков или в виде других живых организмов, т. е. существуют или как сапротрофы, или как паразиты растений, животных, других грибов. Иногда невозможно провести резкую грань между этими типами существования, так как они бывают связаны переходами.

Большинство почвенных грибов-сапротрофов отличается широкой амплитудой приспособления к источникам пищи, поэтому один и тот же вид гриба может иногда поселяться на органических остатках различного происхождения. В то же время на одном и том же субстрате, содержащем органические вещества, могут одновременно развиваться различные виды грибов, и тогда между ними иногда складываются очень сложные взаимоотношения взаимопомощи или конкуренции. Чаще бывает так, что процесс разложения органического вещества осуществляется целым комплексом грибов, не говоря уже о других организмах, принимающих участие в этом процессе. Имеются среди почвенных грибов и узкие "специалисты", приспособившиеся к каким-то своеобразным субстратам, где у них нет конкурентов.

В природе ежегодно происходит отмирание различных растений и их частей. Основными разрушителями растительных остатков являются грибы. Это обусловлено в первую очередь кислой реакцией растительных субстратов, которая благоприятствует росту и развитию грибов, и наличием у грибов соответствующих ферментов. Если бы в природе не существовало грибов, вся поверхность Земли вскоре оказалась бы покрытой остатками растений.

В составе растительных остатков по массе преобладают материалы клеточной стенки растений, т. е. клетчатка, или целлюлоза, гемицеллюлозы и лигнин - сложные соединения, в состав которых входит углерод. Следовательно, грибам принадлежит очень существенная роль в круговороте углерода.

Весь процесс разрушения остатков корневых систем растений или их частей происходит непосредственно в почве. Однако в лесу он идет иначе, чем на лугу или в поле, и осуществляется иными грибами. Причина этого заключается в том, что для каждого из перечисленных местообитаний характерны свои комплексы грибов, определяемые различиями физико-химических свойств почвы, влажности, температуры и т. д. Бывает так, что иногда процессу разрушения подвергается живой корень, если на него нападает почвенный гриб-паразит. Осенний опенок, например, является опасным паразитом древесных пород, особенно осины, березы и других деревьев. Он образует хорошо выраженные тяжи из гиф мицелия, протягивает их вдоль корня, и как только такой тяж наткнется на поврежденный участок корня (повреждения часто вызываются животными или насекомыми), гифы тяжа в этом месте тотчас же внедряются в корень, распространяются в нем, а тяж тянется дальше, вновь находит слабое место, и опять гифы входят внутрь корня. Наконец сопротивление дерева ослабляется под действием гиф, и гриб быстро распространяется уже не только в корне, но и в стволовой части, вызывая периферическую белую гниль, которая обнаруживается в стволе иногда на высоте до 3 м, а иногда и выше. Молодые деревья погибают очень быстро после внедрения паразита, а более взрослые могут болеть в течение нескольких лет. Листья их преждевременно желтеют и опадают, а осенью (с конца августа и иногда до заморозков) в основании стволов могут уже появляться плодовые тела опенка. Дерево усыхает, гибнет, ломается от ветра, а на оставшихся частях стволов и пнях развиваются группы плодовых тел гриба. Корни других деревьев могут быстро заразиться грибницей при контакте с корнями уже зараженных. Тяжи, или ризоморфы, опенка могут переходить и на здоровые корни через почву или растительные остатки.

Изображение
Молодая елочка, погибшая от поражения опенком осенним

Не менее опасный паразит корней деревьев - корневая губка, которая попадает в корни тоже в виде мицелия из почвы; иногда ею заражаются свежесрубленные пни при попадании на них спор этого гриба. Споры прорастают затем в мицелий, внедряющийся в пень, а оттуда он проникает в почву и заражает другие деревья. Для борьбы с этим паразитом наряду с корчеванием зараженных пней был предложен метод биологической борьбы - нанесение на поверхность свежесрубленного пня споровой суспензии какого-либо хорошо и быстро растущего сапротрофного гриба, который распространяется на пне и в его толще, т. е. быстро захватывает субстрат и, таким образом, предотвращает возможность заражения пня корневой губкой.

Нечто подобное происходит в том случае, когда корневая система дерева поражается сначала не такими сильными паразитами, как корневая губка или опенок, а более слабыми, например видами рода фузариум. Обычно вслед за ними в отмирающий корень внедряются грибы-сапротрофы (аспергиллы, пенициллы и др.), быстро растущие и образующие много спор, что позволяет им активно захватывать субстрат. Они усваивают легкодоступные вещества клеток растений, главным образом сахара. Затем другие грибы (ризопус, триходерма) используют более труднодоступные гемицеллюлозы и крахмал. Паразит, не выдерживая конкуренции с этими грибами, уступает им поле боя. В процессе разрушения указанные грибы образуют органические кислоты (лимонную, яблочную и др.), что создает благоприятные условия для развития грибов следующей стадии. Процесс разрушения завершают грибы, воздействующие на еще более прочные материалы клеточной стенки - целлюлозу, или клетчатку, и лигнин. Целлюлозу разрушают виды рода хетомиум из сумчатых грибов, виды родов триходерма, стахиботрис, дикоккум и др. из дейтеромицетов и многие базидиальные грибы.

Лигнин, составляющий от 18 до 30% одревесневших тканей растений, наиболее устойчивый компонент растительных остатков, разрушается главным образом базидиальными грибами, живущими в подстилке, - говорушками, коллибиями, негниючниками, миценами и др. Многие из них разрушают одновременно и целлюлозу и лигнин. Исследованиями установлено, что в процессе разложения растительных остатков (комплексном процессе разрушения лигнина) в различных типах леса участвуют и некоторые дейтеромицеты - фузариум, триходерма, стемфилиум, альтернария.

Существенным компонентом растительных тканей является пектин, который пропитывает и склеивает оболочки клеток стеблей, плодов, корней, семян многих растений. Ферменты, разлагающие пектин, встречаются у различных видов бактерий и у грибов, в том числе почвенных мукоровых, дейтеромицетов (аспергиллов, пенициллов, вертициллов, фузариумов, ботритис, склеротиний и др.). Известная на Руси с давних времен так называемая росяная мочка льна и конопли основана как раз на том, что при расстилании растений на лугах во влажную погоду, при обильной росе, на них происходит массовое развитие микроскопических грибов, в том числе почвенного мукорового гриба - мукора зимнего, ферменты которого, растворяя пектин, разъединяют волокна растений. Пектолитический фермент одного из почвенных грибов рода пеницилл используется, в частности, для осветления фруктовых соков.

Изображение
Мицены - разрушители лигнина и целлюлозы растительных тканей

Растительные остатки в лесу накапливаются в виде подстилки, биомасса которой в хвойном лесу, например, составляет иногда 300 ц/га, а в широколиственном примерно 150 ц/га. В подстилке лиственного леса различают слои: верхний, состоящий из опада, только слегка тронутого разложением; средний, в котором растительные остатки полуразложились; нижний, сильно разложившийся слой, в котором, помимо органического вещества, можно обнаружить и примесь минеральных частиц. В верхнем слое подстилки присутствует ряд грибов - слабых паразитов, которые попадают сюда вместе с листьями, поселившись на них тогда, когда они были живыми или по крайней мере находились на ветвях дерева. Эти грибы представлены видами родов микосферелла, кладоспориум, альтернария, ауреобазидиум, фома и др. В среднем, наиболее биогенном слое их сменяют другие грибы - подстилочные сапротрофы из базидиальных грибов и почвенные мукоровые грибы (из родов мортиерелла, тиегемелла), сумчатые (виды хетомиум) и дейтеромицеты (главным образом пенициллы). И, наконец, в нижнем слое помимо видов, характерных для предыдущего слоя, присутствует уже свой набор видов (аспергиллы, виды хризоспориум и др.), завершающих процесс разложения. Мы только для примера назвали некоторые виды грибов - участников этих процессов, так как даже в различных типах леса (не говоря уже о специфике процесса разложения растительных остатков в поле и степи) на разных этапах разложения образуются разные комплексы грибов.

Изображение
Рост характерного для почв хвойного леса гриба мортиерелла: а - без проростков ели (мицельный рост); б - с проростками ели (колоннии больше и спороносят)

Процессы разложения в подстилке и почве очень сложны, идут в несколько этапов и осуществляются на этих этапах разными видами грибов, т. е. происходит, как говорят, сукцессия видов грибов, набор которых определяется всей экологической обстановкой, начиная с характера субстрата и кончая типом почвы, физико-химическими условиями и т. п. В частности, на основании приведенных выше цифр, характеризующих мощность подстилки хвойного и широколиственного леса, уже можно сделать вывод о том, что в хвойном лесу процесс разложения идет значительно медленнее, что связано с характером опада. Процесс разложения подстилки в значительной степени зависит также от влажности - необходимого условия развития грибов.

Процессы разложения так называемой деловой древесины (шпалы, крепежный лес в шахтах и т. п.) тоже часто происходят в почве. Основные разрушители ее - базидиальные грибы, но, как выяснилось работами последних лет, и здесь немаловажную роль выполняют микроскопические почвенные грибы. Дело в том, что такая древесина в целях защиты от грибов-древоразрушителей обычно пропитывается специальными антисептиками, а микроскопические почвенные грибы, поселяясь на ней, разрушают эти . антисептики, после чего открывается доступ в нее основным древоразрушителям.

Интересны связи и взаимоотношения между компонентами в сукцессиях грибов. Уже отмечалось, что быстрорастущие и появляющиеся на первых этапах разложения древесных материалов грибы образуют органические кислоты, чем создают более благоприятные условия для развития грибов последующих стадий разложения.

Некоторые виды микроскопических грибов могут использовать для своей жизнедеятельности вещества, образующиеся после отмирания мицелия грибов предшествующей стадии, в частности разрушать вещества клеточных стенок грибов. Это виды родов мукор, мортиерелла, аспергиллы и др.

Определенные взаимоотношения складываются между грибами и почвенными бактериями. Известно, что базидиальные грибы - подстилочные сапротрофы благоприятствуют развитию аммонифицирующих бактерий, что же касается микроскопических почвенных грибов, то они проявляют антагонизм к целлюлозоразру-шающим бактериям, являющимся их конкурентами в этом процессе. На почве конкуренции между организмами у грибов выработались в процессе эволюции такие средства подавления своих противников, как антибиотики. Вместе с тем специально проведенные опыты показали, что микроскопические почвенные грибы обычно не угнетают развитие грибов - подстилочных сапротрофов.

Процессы разложения органического вещества происходят не только в почве или на ее поверхности, но и в наземных условиях и примерно по такой же, как и описанная выше, схеме.

Почвенные микроскопические грибы принимают участие в круговороте не только углерода, но и азота. Остатки растений и животных, содержащие азот, попадают в почву, где разрушаются бактериями, актиномицетами и грибами. Например, в черноземах из 10 т соединений азота, приходящихся на 1 га, 90% азота находится в форме органических соединений- белков, мочевины мочевой кислоты и др. Особенно активные участники превращений этих соединений - мукоровые грибы, виды аспергиллов, триходермы и др. Почти все они способны также усваивать азот аммонийных соединений, но далеко не все - нитратный азот. Это соединение очень хорошо усваивается почвенным грибом аспергиллом черным.

Известно, что при недостатке в почве безазотистого органического питания (углеводов) в ней накапливается значительное количество аммиака, образующегося в результате деятельности мукоровых грибов при разложении аммонийных соединений азота. Если в почве углеводов много, мукоровые грибы могут энергично усваивать растворимые минеральные соединения азота (нитраты, те же аммонийные соединения) и переводить их в белки своего тела. Благодаря этому уменьшается вымывание азотистых веществ из почвы, так как они закрепляются в мицелии грибов.

В почву попадают и такие специфические вещества, как перья птиц, копыта и рога животных, остатки их волосяного покрова, хитиновые оболочки насекомых и других животных. На них развиваются специфические комплексы грибов, в конечном счете приводящие их к полной деградации. Птичьи перья, рога, копыта, волосы состоят из кератина, который под воздействием грибов размягчается и растворяется. Соответствующие грибы можно "выманить" из почвы, если на ней поместить отмытые и обезжиренные волосы, а потом уже можно выделить эти грибы на питательной среде с целью их изучения. При просмотре таких волос под микроскопом при сильном увеличении в них можно видеть гифы грибов. Из грибов, разлагающих кератин, можно назвать онигену лошадиную, развивающуюся на копытах и рогах, онигену воронью - на перьях и волосах, а также типичного почвенного разрушителя кератина - кератиномицеса айеллои. Чаще всего такие грибы встречаются в почвах богатых органическими веществами - в местах выпаса скота, садах.

Не менее прочное, чем кератин, и трудноразлагаемое вещество - хитин. Он содержится в покровных тканях насекомых и многих других обитателей почвы, в клеточных стенках мицелия грибов. Основные разрушители хитина в почве - актиномицеты или, как их раньше называли, лучистые грибки (теперь их относят к бактериям). Некоторые микроскопические почвенные грибы тоже обладают этой способностью, и их можно также выделять, пользуясь методом приманок. Относятся эти грибы к видам родов мукор, мортиерелла, аспергилл, хетомиум, тиелавиопсис и др. Особенно активная роль в разрушении хитина приписывается грибу аспергиллу дымчатому.

Есть гриб, который приурочен к почвам, пропитанным нефтью, и часто развивается на керосине, креозоте, дизельных топливах, различных смазках. Это кладоспориум смолистый, или керосиновый гриб.

Изображение
Почвенный гриб кератиномицес айеллои внутри волоса

Почвенные грибы участвуют в процессах почвообразования, не только разрушая различные вещества, попадающие в почву. Грибы способствуют и оструктуриванию почвы или, иначе говоря, образованию деятельного или активного перегноя. Особенно важна роль грибов, живущих в тяжелых глинистых и суглинистых почвах, так как оструктуривание их грибами увеличивает аэрируемость и улучшает снабжение их водой.

В конце XIX в. образование комочков почвы приписывалось исключительно деятельности дождевых червей, позже на первый план выступили физико-химические свойства почвы, т. е. образование почвенной структуры связывалось с действием растворимых солей кальция, магния, калия, обладающих осаждающей способностью, а затем снова возникли биологические теории структурообразования, в том числе было доказано участие в этом процессе грибов. Оказалось, что выделяемые почвенными грибами вещества как бы склеивают почвенные частички друг с другом. Этому же способствуют и сами нити грибницы, оплетающие и пронизывающие частички. Даже тогда, когда грибница отмирает, продукты ее разложения продолжают выполнять эту функцию.

Многие почвенные грибы являются хорошими структурообразователями, но, как показали опыты, особенно сильной агрегирующей способностью обладают некоторые мукоровые (виды родов мукор, ризопус, абсидия), сумчатые (виды рода хетомиум), некоторые дейтеромицеты (виды родов триходерма, аспергилл, фузариум). Часто внесение этих грибов в почву вместе со свободно живущей азотфиксирующей почвенной бактерией азотобактером хроококкум способствовало более хорошему росту бактерии, что также улучшало структуру почвы.

Деятельность грибов в почве не ограничивается, однако, теми процессами, о которых было сказано. Существует мнение, что образование и разрушение гумуса также связано с деятельностью почвенных грибов и в процессе их жизни и после гибели мицелия в окружающую среду обильно выделяются вещества, которые могут принимать участие в синтезе гумуса. В частности, некоторые аспергиллы и пенициллы, темноокрашенные дейтеромицеты выделяют пигменты и антибиотические вещества, способные соединяться с другими азотсодержащими продуктами разложения органических веществ, в том числе белками (аминокислотами, пептидами), продуктами деградации лигнина, и образовывать комплексы, сходные с гуминовыми кислотами, входящими в состав гумуса. Особое значение в этом процессе имеют как раз темные пигменты, присущие многим почвенным грибам, особенно дейтеромицетам. Оказалось, что эти пигменты (меланины) по ряду химических и физических свойств очень сходны с гуминовыми кислотами.

Некоторые почвенные грибы способны и разлагать гумус, использовать его в качестве единственного источника углерода и азота. Например, присутствующий в некоторых почвах пеницилл частый освобождает в ходе этого процесса азот, который может быть использован высшими растениями.

В состав гумуса входит фосфор - элемент, необходимый для нормального роста и развития высших растений. Грибы, в частности пенициллы, образующие органические кислоты, активно участвуют в превращении нерастворимого фосфора в растворимый и, следовательно, доступный высшим растениям.

Таким образом, почвенные грибы представляют собой чрезвычайно активную группу, принимающую важное участие в процессах почвообразования. Своими ферментами они содействуют разложению различных материалов, попадающих в почву, и переводят часть переработанных веществ в компоненты своего тела. Другие части или отлагаются в почве, меняя ее химический состав и свойства, или используются и перерабатываются другими организмами. Многие почвенные грибы воздействуют и на минеральную основу почвы органическими кислотами, которые образуются и накапливаются при разложении этими грибами различных составных частей растительных клеток. Особенно активно накопление этих кислот протекает в подзолистых лесных почвах, в которых грибы представлены многочисленными видами пенициллов. В результате этого отдельные зольные элементы переходят в растворенное состояние, происходит разложение минералов, образование комплексных соединений, перемещающихся в нижележащие слои почвы, - развивается процесс подзолообразования.

Нельзя не упомянуть и о роли почвенных грибов в токсикозе почв. Некоторые виды грибов выделяют в почву ядовитые вещества - токсины, и почва при этом часто становится токсичной для высших растений. Частый случай токсикоза почв - почвоутомление. Оно заключается в том, что растения на таких почвах угнетаются, снижают урожайность. Особенно часто это бывает, когда в течение многих лет на одном и том же месте возделывается какая-нибудь одна культура. Токсикоз почв отражается и на почвенных микроорганизмах, причем иногда это совпадает с угнетением развития высших растений. Как выяснилось, наибольшее количество токсичных видов среди пенициллов. Токсичны и некоторые виды родов триходерма, фузариум, альтернария, аспергиллы и др. Все они выделяют вещества, могущие подавлять прорастание семян растений.

Длительность сохранения токсинов в почве различна. В опытах одни из них быстро или вымывались, или инактивировались, другие сохранились в течение нескольких дней.

Наибольшее количество токсических видов почвенных грибов содержат подзолистые, серо-бурые лесные и бурые таежные почвы.

Некоторые почвенные грибы вырабатывают токсины, действующие на животных и на людей.

Известно, что некоторые виды почвенных грибов образуют вещества, стимулирующие рост растений. Одни из этих веществ - гиббереллины - образует гриб из рода фузариум. Он представляет собой конидиальную стадию сумчатого гриба - гиббереллы, откуда и получили свое название вещества. Впервые они были обнаружены японским исследователем Е. Куросавой в связи с изучением болезней риса, среди которых наиболее загадочной считалась "болезнь дурных побегов", или бакане, распространенная в Японии, Китае, Индии и ряде других стран. (Междоузлия риса, пораженного этой болезнью, сильно вытягиваются, а все растение очень сильно ветвится.) Причиной заболевания риса оказался фузариум, а затем были выделены и вещества, вызывавшие симптомы заболевания. Впоследствии выяснилось, что гиббереллины способны стимулировать у различных растений не только рост побегов, листьев, в меньшей степени корней, но и ускорять цветение и плодоношение. Вещества эти, а их известно уже несколько, адсорбируются почвой и могут сохраняться в нестерильной почвенной среде физиологически активными в течение более 1,5 мес.

В последние годы гиббереллины используют, в частности, в тех случаях, когда требуется увеличить у технических культур длину стеблей, а следовательно, и волокон, ускорить цветение или выгонку семенников у декоративных растений.

Часто наблюдается задержка или угнетение прорастания спор грибов, находящихся в почве. Такое явление называется фунгистазисом и наиболее отчетливо выражено в почвах с большим количеством микроорганизмов и недостатком питательных веществ. Объясняется оно тем, что в таких почвах особенно обостряется конкуренция между обитателями почвы и активный мицелий грибов может разрушаться другими микроорганизмами. Споры в этом отношении более стойки и могут сохраняться какое-то время в состоянии покоя до тех пор, пока условия не станут более благоприятными для их прорастания. Следовательно, состояние фунгистазиса полезно для грибов. Еще лучше грибы могут переживать неблагоприятный период в почве в виде таких структур, как хламидоспоры, зиготы, склероции и т. п. Наличие таких структур особенно характерно для грибов-паразитов растений (видов из родов фузариум, вертициллиум, биполярис, склеротиния, аскохита), у которых такие структуры могут сохраняться некоторое время в почве при отсутствии восприимчивых к ним высших растений-хозяев. Таким образом, фунгистазис представляет собой вынужденный покой, возникший и закрепившийся в процессе эволюции как полезный для сохранения вида. Если искусственно прервать этот покой и вызвать прорастание покоящихся структур или спор, например до появления на поле восприимчивых растений или до развития тех стадий, на которых они восприимчивы, то таким приемом можно понизить вероятность поражения растения соответствующим паразитом. Эта же цель может быть достигнута и обратным путем, т. е. длительной задержкой прорастания покоящихся структур до тех пор, пока высшее растение-хозяин пройдет в своем развитии ту стадию, на которой оно особенно подвержено заражению паразитом, и таким образом избегнет заражения.

3. Грибы ризосферы

Особое место обитания почвенных грибов - прикорневая зона растений, или ризосфера, привлекающая внимание исследователей.

В 1904 г. немецкий ученый Л. Гильтнер при изучении микронаселения прикорневой зоны ряда травянистых растений обратил внимание на повышенное содержание в ней микробов в отличие от участков почвы, находящихся вдали от корней. Он высказал мнение, что это не случайное явление, а обусловленное, по-видимому, биологической активностью корней высшего растения. Зона почвы, непосредственно прилегающая к корням и отличающаяся повышенным содержанием микробов, была названа Гильтнером ризосферой. Большинство современных исследователей различают уже не одну, а три области:

  • поверхность корней (ризоплана);
  • ризосфера (область, находящаяся в непосредственном контакте с мелкими корнями);
  • почва, находящаяся за пределами корней.

Главная масса корней растений обычно сосредоточена в поверхностном слое почвы на глубине 0-25 см или несколько большей. Известно, что и почвенные грибы обитают главным образом в верхних горизонтах почвы. Количество их в ризосфере возрастает по сравнению с почвой вне этой зоны в 5-20 раз, в зависимости от вида растения и типа почвы. В более же глубоких слоях почвы грибы концентрируются только вокруг корней растений. Причина более сильного развития грибов в ризосфере заключается прежде всего в способности корней растений выделять в почву некоторые вещества и тем самым влиять на свойства почвы и ее обитателей.

Известно, что корневые системы растений выделяют различные органические вещества: сахара, кислоты, соединения азота, фосфора, ростовые вещества и т. д. В ходе исследований было подсчитано, что за весь период вегетации корни растений могут выделять до 40-50% сухой массы создаваемого ими за это время органического вещества. Органические вещества накапливаются вокруг корней и за счет отмирания корневых волосков, клеток корневого чехлика, внешних слоев коры.

В ряде случаев опытным путем установлен факт непосредственного стимулирующего действия корневых выделений на грибы: споры многих почвенных грибов лучше прорастали в присутствии проростков соответствующих пород деревьев, и образующийся при этом мицелий всегда направлялся в сторону корней. И, наоборот, семена растений лучше прорастали в присутствии соответствующих грибов или в их культуральных жидкостях, скорее сбрасывали семенные оболочки, и проростки направлялись в сторону посеянных грибов.

Корневые выделения различных растений отличаются друг от друга, поэтому естественно, что комплексы грибов ризосферы того или иного растения могут быть также различны. Иногда специфика ризосферы так хорошо выражена, что при высеве на питательную среду почвы, например из-под корней таких пород, как береза, дуб, сосна, ель, уже по внешнему виду всего комплекса колоний грибов, появившихся на поверхности среды, можно сразу сказать, к ризосфере какой породы они относятся.

Селекционирующее действие, т. е. отбор высшими растениями грибов их ризосферы, может происходить несколькими путями. Во-первых, растение может непосредственно угнетать своими выделениями одни микроорганизмы, в том числе грибы, и, наоборот, стимулировать и привлекать другие. Во-вторых, оно может косвенно воздействовать через стимуляцию антагонистов тех грибов, которые не типичны для их ризосферы, и тем самым устранять их из нее. И, наконец, в-третьих, устранять из ризосферы антагонистов грибов, обычно здесь обитающих. Опыты с грибами ризосферы древесных пород показали, что антагонистическое действие разных грибов одной ризосферы по отношению друг к другу почти отсутствует, в то время как по отношению к грибам из ризосферы другого вида или к грибам из почвы вне ризосферы проявляется в сильной степени.

Грибы, обитающие в ризосфере, могут снабжать высшее растение некоторыми элементами питания, защищать от паразитных организмов, разрушать токсические вещества, проникающие в зону корней и т. д. В культурах таких почвенных грибов, встречающихся и в ризосфере, как аспергилл черный, аспергилл рисовый, мукор гроздевидный, некоторых видов из родов ризопус, фузариум и других были обнаружены витамины (тиамин, биотин, пантотеновая и никотиновая кислоты и др.). Некоторые антибиотические вещества, продуцируемые грибами ризосферы, могут оказывать действие и на развитие наземных органов растения. Так, антибиотик гризеофульвин, который выделяется грибом пенициллом чернеющим, воспринимался растением через корни и достигал листьев. В зоне корней улучшается структура почвы и, следовательно, процессы аэрации, дыхания корней и населения ризосферы, лучше сохраняется влага, поддерживается более постоянная температура и т. п. Таким образом, очевидно, что в зоне ризосферы могут создаваться более благоприятные условия существования как для микроорганизмов, в том числе и микроскопических грибов, так и для самих растений. С другой стороны, в ризосфере могут иногда накапливаться и вредные для высшего растения организмы, что связано с состоянием самого растения и со всеми экологическими условиями. Следовательно, в ризосфере складываются очень сложные взаимосвязи, особенно многообразно выраженные у тех растений, которые имеют микоризу, в частности у многих древесных пород.

Особенно большой интерес ученые разных профилей проявляли к изучению ризосферы культурных растений, так как вопрос о том, какие микроорганизмы, полезные иди вредные, поселяются в зоне их корней, связан с решением таких практически важных задач, как получение высоких и устойчивых урожаев.

Мы уже отмечали, что очень часто при длительном культивировании какого-то определенного растения в его ризосфере могут постепенно накапливаться микроорганизмы, оказывающие вредоносное действие. Возьмем к примеру, хлопчатник. Эта ценная культура страдает подчас от такого заболевания, как увядание, или вилт, вызываемого почвенными грибами, в Туркмении - главным образом фузариумом остроспоровым, в Таджикистане и Узбекистане - вертициллом георгиновым. (Вертицилл георгиновый может вызывать также увядание кленов остролистного, сахарного и ясенелистного, скумпии, лоха, золотистой смородины. У пораженных растений уменьшается количество и размер листьев, ветви усыхают, отмирают корни. Древесина окрашивается в зеленовато-черные тона. Гриб заражает растение в области корневой шейки или комля, быстро распространяется и может передаваться через корни от больных деревьев к здоровым.) Почти везде хлопчатник возделывается как монокультура, поэтому в почве полей и ризосфере растений грибов - возбудителей заболевания становится все больше и больше, причем повышается и их агрессивность. Бороться с этими грибами очень трудно, так как они не утратили способности к сапротрофной жизни и даже в случае применения севооборотов могут переживать какое-то время в почве за счет переработки растительных остатков. Кроме того, для переживания неблагоприятного периода у них имеются и специальные покоящиеся структуры - хламидоспоры у фузариума остроспорового, микросклероции у вертицилла георгинового и склероции у многих других видов грибов.

С изучением закономерностей распространения почвенных микроскопических грибов в ризосфере культурных растений связаны и возможности применения биологических мер борьбы с грибами - возбудителями заболеваний растений. В ризосфере некоторых экземпляров растений хлопчатника в Туркмении были обнаружены, например, аспергиллы охряный и желтый, которые в соответствующих опытах проявили себя как сильные антагонисты к возбудителю вилта - фузариуму остроспоровому. Возможно, что внесение в почву подобных антагонистов в сочетании с разработанными приемами, обеспечивающими их дальнейшее массовое развитие в ризосфере хлопчатника, будет способствовать снижению уровня заболевания. Применение соответствующих севооборотов тоже может помочь в борьбе со многими паразитами. Установлено, например, что в ризосфере люцерны, применяемой в севообороте, накапливаются бактерии - антагонисты по отношению к возбудителю вилта хлопчатника, в частности вертицилла георгинового. Многое делается и селекционерами для получения сортов растений, устойчивых к паразитам. Однако в природе непрерывно происходит изменение (эволюция) живых организмов, поэтому приходится учитывать возможность появления новых вариантов паразитов, способных поражать вновь созданные сорта.

Своеобразие ризосферы дикорастущих растений, в частности древесных пород, заключается прежде всего в том, что взаимоотношения между высшим растением и микроорганизмами, обитающими в его ризосфере, складывались в ходе длительной совместной эволюции. Поэтому они носят более постоянный характер, чем в ризосфере культурных растений, где деятельность человека (меняющиеся приемы обработки, различия в составе и количестве удобрений и т. п.) накладывала свой отпечаток и вносила какие-то изменения. Вместе с тем в естественных растительных сообществах, которым свойственно разнообразие видового состава высших растений, может быть менее выражено влияние отдельных видов на состав микроорганизмов ризосферы, преобразованное во влияние всего сообщества высших растений.
Изображение
Лист хлопчатника, пораженного вертициллезным увяданием (1); срез стебля (2) и лист хлопчатника (3), пораженные фузариозом; пораженный проросток хлопчатника (4)

Количество и видовой состав населения ризосферы дикорастущих и культурных растений зависят от сезонов года, а также периодов вегетации и возраста этих растений. Исследования показали, что в ризосфере однолетних дубков, например, содержится грибов почти в 4 раза больше, чем в почве вне ризосферы, затем количество их постепенно увеличивается, достигая наибольших значений у деревьев в возрасте 30-50 лет. Когда же интенсивность физиологических процессов у дуба начинает падать, а почва под ним истощается, происходит снижение количества грибов в ризосфере. Эта же закономерность наблюдалась у всех других изученных пород.

Изображение
Конидиальное спороношение (а) и микросклероции (б) вертициллиума геогинового

В ризосфере молодых деревьев обнаруживается больше грибов, обладающих антагонистическим действием, так как ризосферные комплексы здесь только формируются, происходит острая конкуренция между видами грибов - одни вытесняются другими.

Изображение
Конидии (а) и хламидоспоры (б) фузариума остропорового

По мере старения дерева уменьшается не только общее количество грибов в ризосфере, но и снижается количество видов, обладающих антагонистическими свойствами, сужается спектр их антибиотического действия. Вероятно это одна из причин поражаемости старых деревьев различными корневыми гнилями и другими заболеваниями.

Все, что говорилось здесь о почвенных грибах, далеко не исчерпывает их значения и роли в природе и в жизни человека. Изучение распространения, свойств и возможностей использования почвенных грибов продолжается. В настоящее время очень актуальным представляется решение такой общей задачи, как установление комплексов грибов, характеризующих определенный тип почвы, т. е. стадию процесса почвообразования. Этому вопросу посвящается очень много работ и в нашей стране и за рубежом. Почвенные грибы изучаются и как возможные индикаторы залежей полезных ископаемых. Все больше развивается экологическое направление в изучении почвенных грибов. Выясняется зависимость развития определенных видов от различных экологических факторов, изучаются экологические формы видов и их особенности, познается роль грибов как составных элементов экосистемы.

Очень важна разработка мер борьбы с вредным действием некоторых грибов. Наряду с этим развиваются исследования полезной деятельности грибов и возможного многообразного использования продуктов их жизнедеятельности (антибиотиков, ферментов, ростовых веществ и т. д.).


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 10.03.11 02:03
Заголовок сообщения: Re: Грибы

Регистрация: 17.07.2008
Сообщения: 1710
4. Микориза и краткая история ее изучения

В ходе совместной эволюции грибы и деревья выработали сложные взаимоотношения, при которых оба организма получают взаимную пользу
Еще в очень давние времена люди заметили, что плодовые тела некоторых грибов растут в соседстве с определенными породами деревьев, как бы привязаны к ним. Это наблюдение отразилось и в народных названиях ряда грибов - подосиновик, подберезовик, поддубовик. Более тесную связь грибов с корнями растений удалось установить, когда ученые стали широко пользоваться микроскопом. В первой половине прошлого века при исследовании срезов корней различных растений было замечено, что внутри корней имеются какие-то нитчатые образования. В некоторых случаях наблюдатели даже отмечали постоянность этого явления, однако рассматривали это как курьезы. Только в середине прошлого века было установлено, что наблюдавшиеся в корнях нити представляют собой гифы гриба. Это открытие сделал австрийский ученый С. Рейссек в 1847 г. Он пытался даже выделить из корней и культивировать мицелий, но при этом, учитывая технику того времени, конечно, выделял те грибы, которые попадали на питательную среду из почвы, окружающей корни, или из воздуха. Большинство исследователей того времени считали, что гриб паразитирует на корнях растений. Нахождение гиф гриба в корнях рассматривалось в те времена как одно из доказательств господствовавшего тогда представления о том, что грибы, как и бактерии, зарождаются из неорганических или органических веществ и могут возникать при отмирании растений и животных.

Постепенно сведения о распространенности сообщества корней растений и гиф грибов накапливались. Исследователи обратили внимание на факт, что некоторые растения, например бесцветные орхидные (гнездовка, кораллориза) и подъельник, непременно и постоянно несут в своих корнях или корневищах гифы гриба. Обращало на себя внимание и своеобразное развитие тех частей корня дерева, которые содержали в себе гифы гриба: эти части или булавовидно вздуты на концах или ветвятся необычным образом. Изучение и обнаружение двойственной природы лишайников, представляющих собой объединение гиф гриба и клеток водорослей, тоже стимулировало интерес к изучению взаимоотношений между зелеными растениями и другими организмами, в том числе и с грибами. В 1881 г. появились сначала предварительные, а в 1882 и 1886 гг. уже подробно изложенные итоги классических исследований профессора Новороссийского университета Ф. М. Каменского. В своих работах он подробно описал анатомическую картину коней подъельника, отмечая, что на корнях отсутствуют корневые волоски и чехлик, а вместо них имеется оболочка из сплетающихся грибных гиф, проникновение гиф мицелия между клетками эпидермиса и образование сети из гиф, отделяющих клетки коры одну от другой. Каменский делает заключение, что все растворимые вещества из почвы должны поступать к корням подъельника, проходя через грибную зону, и поднимает вопрос о значении этого явления для растений. Самым важным выводом из работ ученого было представление о том, что отношения между грибом корня и растением существенно отличаются от отношений обычного паразитизма.

Изображение
Корни подъельника с микоризой (по Ф. М. Каменскому)

В 1885 г. были опубликованы исследования профессора физиологии растений Берлинского университета А. В. Франка, который назвал наблюдавшееся им и постоянно встречавшееся соединение тканей корней деревьев и мицелия грибов микоризой (в переводе грибокорень). Франк провел аналогию между талломом лишайников и микоризой и сделал заключение, что в обоих случаях имеет место постоянный симбиоз, или сожительство, двух различных организмов. Чехол из сплетения гиф гриба с отходящими во все стороны свободными гифами действует как поглощающая система дерева, через которую проходят вода и минеральные соли на пути к сосудам дерева. Гифы внутренней части грибного чехла и гифы, образующие внутреннюю сеть, сообщаются с гифами, выходящими наружу. Такая микориза была названа эктотрофной (от греч. "эктос" - вне, снаружи, и "трофе" - питание). Франк считал, что основная роль гриба в случае микоризы деревьев заключается в том, что гриб разлагает гумус и, таким образом, доставляет дереву питательные вещества, содержащие углерод и азот, которые без деятельности гриба для него были бы недоступны. В клетках корня орхидных Франк наблюдал переваривание мицелия гриба.

Изображение
Корень березы с микоризой

Работы Каменского и Франка послужили началом чрезвычайно большого количества исследований, посвященных изучению микоризы. Это и работы по анатомии и морфологии микоризы различных растений, и многообразные физиологические исследования, выясняющие интимные стороны взаимоотношений компонентов. Особенно большие успехи в деле изучения физиологии микоризы были достигнуты с применением современных методов исследований. Прежде всего стало известно, насколько широко это явление представлено в природе. Можно с определенностью сказать, что микориза имеется почти у всех покрытосеменных растений, у большинства голосеменных, у многих папоротников и мхов, очень распространена у большинства наших лесных деревьев и травянистых растений и еще более обязательна у представителей семейства орхидных. У водных растений микориза отсутствует.

Изображение
Различные микоризы: 1 - булавовидные; 2 - коралловидные; 3 - вильчатые

Однако изучение особенностей роста и развития микоризных грибов сейчас интенсивно разрабатывается за рубежом и у нас в стране в связи с другой проблемой - восстановлением лесов. Рациональное использование природных богатств, и в частности лесов, настоятельно требует широких лесовосстановительных работ, возобновления лесов там, где они были вырублены, где велась промышленная заготовка леса. Такие работы проводятся у нас в стране очень широко и уже с определенностью доказывают, что выращивание лесных пород удается значительно лучше там, где при посадке саженцев вносят одновременно и почву с грибницей с мест произрастания соответствующих видов грибов или выращенную в лабораториях грибницу.

Исследования показали, что микоризы разных групп растений очень разнообразны как по строению, так и по функциям.

5. Микориза древесных пород (конопля же дерево, которому не дают вырасти :rasta: )

Для того чтобы нагляднее представить себе, как выглядит внешне микориза корней деревьев, необходимо сравнить вид корневых окончаний с микоризой с видом корней без нее. Корни бересклета бородавчатого, например, лишенные микоризы, скудно ветвятся и одинаковы на всем протяжении в отличие от корней пород, образующих микоризу, у которых сосущие микоризные окончания отличаются от ростовых, не микоризных. Микоризные сосущие окончания или булавовидно вздуваются на кончике у дуба, или образуют очень характерные "вилочки" и сложные комплексы их, напоминающие кораллы, у сосны, или имеют форму кисти у ели. Во всех этих случаях поверхность сосущих окончаний под действием гриба сильно увеличивается. Сделав тонкий срез через микоризное окончание корня, можно убедиться в том, что анатомическая картина бывает еще более разнообразна, т. е. чехол из грибных гиф, оплетающих корневое окончание, может быть разной толщины и окраски, быть гладким или пушистым, состоящим из так плотно переплетенных гиф, что производит впечатление настоящей ткани или, наоборот, быть рыхлым.

Изображение
Схемы поперечных срезов различных типов микориз: 1 - пушистая микориза сосны; 2 - гладкая микориза сосны; 3 - гладкая микориза дуба; 4 - пушистая микориза березы; а - чехол; б - сеть Гартига; в - центральный цилиндр

Бывает, что чехол состоит не из одного слоя, а из двух, отличающихся между собой окраской или строением. В различной степени может быть выражена и так называемая сеть Гартига, т. е. гифы, идущие по межклетникам и образующие в совокупности действительно нечто вроде сети. В разных случаях эта сеть может распространяться на большее или меньшее количество слоев клеток паренхимы корня. Гифы гриба проникают частично и в клетки коровой паренхимы, что особенно хорошо выражено в случае микоризы осины, березы, и частично перевариваются там. Но как бы ни была своеобразна картина внутреннего строения микоризных корней, во всех случаях видно, что гифы гриба совсем не заходят в центральный цилиндр корня и в меристему, т. е. в ту зону корневого окончания, где за счет усиленного деления клеток происходит нарастание корня. Все такие микоризы называются эктоэндотрофными, поскольку у них есть и поверхностный чехол с отходящими от него гифами, и гифы, проходящие внутри ткани корня.

Не у всех пород деревьев имеется микориза таких типов, как описано выше. У клена, например, микориза другая, т. е. гриб не образует наружного чехла, зато в клетках паренхимы можно видеть не отдельно идущие гифы, а целые клубки из гиф, часто заполняющие все пространство клетки. Такая микориза называется эндотрофной (от греч. "эндос" - внутри, и "трофе" - питание) и особенно характерна для орхидных. Внешний вид микоризных окончаний (форма, ветвление, глубина проникновения) определяются породой дерева, а строение и поверхность чехла зависят от вида гриба, образующего микоризу, причем, как выяснилось, микоризу может одновременно образовать не один, а два гриба.

Изображение
Колбы для выращивания сеянцев в стерильных условиях

Какие же грибы образуют микоризу и с какой породой? Решить этот вопрос было не просто. В разное время предлагались для этого разные методы, вплоть до тщательного прослеживания хода грибных гиф в почве от основания плодового тела до корневого окончания. Самым эффективным методом оказался посев в стерильных условиях определенного вида гриба в почву, на которой был выращен сеянец определенной породы дерева, т. е. когда был осуществлен синтез микоризы в условиях эксперимента. Этот метод был предложен в 1936 г. шведским ученым Е. Мелином, который воспользовался простой камерой, состоящей из двух соединенных друг с другом колб. В одной из них выращивался стерильно сеянец сосны и вносился гриб в виде мицелия, взятого из молодого плодового тела в месте перехода шляпки в ножку, а в другой находилась жидкость для необходимого увлажнения почвы. Впоследствии ученые, продолжившие работы по синтезу микоризы, внесли различные усовершенствования в строение подобного прибора, которые позволяли проводить опыты в более контролируемых условиях и в течение более длительного времени.

Изображение
Аманиты, или мухоморы, - один из обязательных микоризообразователей

При использовании метода Мелина уже к 1953 г. была экспериментально доказана связь древесных пород с 47 видами грибов из 12 родов. К настоящему времени известно, что микоризы с древесными породами могут образовывать более 600 видов грибов из таких родов, как мухоморы, рядовки, гигрофоры, некоторые млечники (например, грузди), сыроежки и др., причем выяснилось, что каждый может образовать микоризу не с одной, а с различными породами деревьев. В этом отношении все рекорды побил сумчатый гриб, имеющий склероции, ценококкум зерновидный, который в условиях эксперимента образовывал микоризу с 55 видами древесных пород. Наибольшей специализацией характеризуется подлиственничный масленок, образующий микоризу с лиственницей и с кедровой сосной.

Некоторые роды грибов не способны образовывать микоризу - говорушки, коллибии, омфалия и др

Изображение
Корень сосны с простыми, вильчатыми и коралловидными микоризами

И все же, несмотря на такую широкую специализацию, воздействие разных грибов-микоризообразователей на высшее растение неодинаково. Так, в микоризе сосны обыкновенной, образованной масленком, поглощение фосфора из труднодоступных соединений происходит лучше, чем тогда, когда в образовании микоризы участвует мухомор. Имеются и другие факты, которые это подтверждают. Это очень важно учитывать в практике и при приеме микоризации древесных пород для их лучшего развития следует подбирать такой гриб для той или иной породы, который бы оказывал на нее наиболее благоприятное воздействие.

Изображение
Масленок лиственный и его 'хозяева': лиственница и сосна кедровая

еперь установлено, что гименомицеты-микоризообразователи в естественных условиях без связи с корнями деревьев не образуют плодовых тел, хотя мицелий их может существовать сапротрофно. Именно поэтому до настоящего времени на грядках нельзя было вырастить грузди, рыжики, белый гриб, подосиновик и другие ценные виды съедобных грибов. Однако в принципе это возможно. Когда-нибудь, даже в недалеком будущем, люди научатся давать мицелию все то, что он получает от сожительства с корнями деревьев, и заставят его плодоносить. Во всяком случае в лабораторных условиях такие опыты ведутся.

Изображение
Эктоэндотрофная микориза дуба: а - чехол; б - внутриклеточная гифа гриба. Эндотрофная микориза клена; гифы гриба и везикулы внутри клеток

Что касается древесных пород, то в высокой степени микотрофными считаются ель, сосна, лиственница, пихта, возможно, большинство и других хвойных, а из лиственных пород - дуб, бук и граб. Слабо микотрофны береза, вяз, лещина, осина, тополь, липа, ивы, ольха, рябина, черемуха. Эти породы деревьев имеют микоризу в типично лесных условиях, а в парках, садах и когда растут в виде отдельных растений могут ее и не иметь. У таких быстрорастущих пород, как тополь и эвкалипт, отсутствие микоризы часто связано с быстрым потреблением ими образующихся углеводов при интенсивном росте, т. е. углеводы не успевают накапливаться в корнях, что является необходимым условием для поселения на них гриба и образования микоризы.

Изображение
Схема среза эктоэндотрофной микоризы березы: а - чехол; б - внутриклеточные гифы гриба; в - переваривание гиф в клетках корня

Каковы же взаимоотношения компонентов в микоризе? Одна из первых гипотез о сущности микоризообразования была предложена в 1900 г. немецким биологом Е. Шталем. Она заключалась в следующем: в почве происходит ожесточенная конкуренция между различными организмами в борьбе за воду и минеральные соли. Особенно сильно она выражена у корней высших растений и мицелия грибов в гумусовых почвах, где грибов обычно много. Те растения, которые обладали мощной корневой системой и хорошей транспирацией, не сильно страдали в условиях такой конкуренции, а те, у которых корневая система была сравнительно слабой, а транспирация пониженной, т. е. растения, не способные успешно насасывать почвенные растворы, вышли из затруднительного положения, образовав микоризу с мощно развитой системой гиф, пронизывающих почву и повышающих поглощающую способность корня. Самое уязвимое место этой гипотезы заключается в том, что не существует прямой зависимости между всасыванием воды и поглощением минеральных солей. Таким образом, быстро поглощающие и быстро испаряющие воду растения не являются самыми вооруженными в конкурентной борьбе за минеральные соли.

Другие гипотезы основывались на способности грибов воздействовать своими ферментами на лигнино-протеиновые комплексы почвы, разрушать их и делать доступными для высших растений. Высказывались также предположения, подтвердившиеся и в дальнейшем, о том, что гриб и растение могут обмениваться ростовыми веществами, витаминами. Грибы как гетеротрофные организмы, нуждающиеся в готовом органическом веществе, получают от высшего растения прежде всего углеводы. Это подтверждалось не только опытами, но и непосредственными наблюдениями. Например, если в лесу деревья растут в сильно затененных местах, степень микоризообразования у них сильно снижена, так как в корнях не успевают накапливаться в должном количестве углеводы. Это же касается и быстрорастущих пород деревьев. Следовательно, в разреженных лесонасаждениях микориза образуется лучше, быстрее и обильнее, а поэтому процесс микоризообразования может улучшаться при проведении рубок ухода.

Введение шведскими учеными Е. Мелином и X. Нильсоном в исследования микоризы метода изотопов дало очень ценные материалы относительно значения микоризообразования для древесных пород. Была выяснена непосредственная передача к дереву через грибные гифы таких важнейших элементов, как фосфор, азот, калий, натрий, кальций и др. У сосны веймутовой, например, наличие микоризы повышало количество поглощенного калия на 75%, азота на 86, а фосфора на 234%. Применение метода изотопов позволило установить, что через грибные гифы, протягивающиеся от одних корней к другим и от одного дерева к другому в пределах одной экосистемы, происходит обмен органическими веществами между отдельными растениями. В дальнейшем было установлено, что некоторые микоризные грибы могут защищать своих партнеров от поражения паразитическими грибами, образуя антибиотики. Некоторые грибы-микоризообразователи оказались способными вызывать у своих партнеров (высших растений) образование так называемых фитоалексинов, повышающих защитные реакции.

Положительное значение микоризы древесных пород, таким образом, очевидно. Этим объясняется то внимание, которое придавалось обеспечению образования микоризы при создании лесополос в засушливых условиях степей юго-востока нашей страны, особенно у основной и главной породы лесополос - дуба. Анализ многочисленных работ, касающихся микоризы, дал возможность сделать важное заключение, что инфекционный материал (гриб) находится на поверхности самих желудей и нужно только на первых порах использовать необходимые приемы ухода за посадками (рыхление, полив и т. п.), чтобы успешно развилась микориза. Очень хорошо показало себя внесение в посадки микоризной земли совместно с культурой свободно живущей азотфиксирующей бактерии (азотобактером хроококкумом). Теперь на месте лесных полос, которые создавались в конце 40-х - начале 50-х годов, шумят листвой настоящие леса, в которых можно собирать грибы, так же, как и в лесах таежной зоны, где они издавна родились в изобилии. Однако, учитывая положительное значение микоризы древесных пород, нельзя забывать о том, что в случаях, когда почему-либо один из компонентов этого сообщества ослабляется, другой может стать агрессивным. Так, если дерево ослаблено, то наличие гриба может ослабить его еще больше и может развиться явление паразитизма гриба на корнях. Если же гриб ослаб, начинается усиленное переваривание гиф внутри корня. Таким образом, это сообщество следует рассматривать не как простой симбиоз, а как некое динамическое равновесие, т. е. равновесие в борьбе или, иными словами, как сбалансированный обоюдный паразитизм, или аллелопаразитизм (от греч. "аллелон" - друг друга, обоюдно, взаимно).


6. Эндотрофная микориза травянистых и некоторых древесных растений

Этот тип микоризы наиболее распространен: примерно 70, а в некоторых местообитаниях 90% всех растений имеют такую микоризу. Особенности ее в том, что внешний вид корня не меняется. На срезах же видно, что гифы гриба в корне не имеют перегородок (мицелий неклеточный), обильно ветвятся, а на кончиках гиф или на их протяжении образуются вздутия, пузырьки, или везикулы, вначале содержащие много вакуолей, а затем - зернистую массу цитоплазмы и капельки жира. По-видимому, они служат для запасания питательных веществ. Характерно также образование, правда, не у всех растений, так называемых арбускул. Это ответвления гиф, посылаемые в клетку. Они тоньше, чем мицелий, от которого они отходят, и многократно дихотомически ветвятся, напоминая собой деревце. Одни исследователи считают арбускулы органами всасывания, при помощи которых гриб получает питание из клетки, другие рассматривают их как результат воздействия клетки хозяина на внедрение гриба так как в дальнейшем арбускулы начиная с кончика постепенно перевариваются (иногда даже оболочка кончика разрывается и содержимое поступает в клетку).

У многих растений, имеющих такую (арбускулярно-везикулярную) микоризу, например у земляники, яблони, томатов, салата, некоторых злаковых растений, грибной компонент относится к роду эндо-гоне из зигомицетов. Имеются сведения, что виды этого же рода могут образовать микоризу и с древесными породами, например с сосной, псевдотсугой. У некоторых видов лука, заростков некоторых папоротников и других растений находят гриб питиум, переходящий затем и на взрослое растение. Указывают и другие роды и виды грибов. Есть данные, что микоризные растения скорее и успешнее накапливают необходимые элементы, например фосфор, по сравнению с немикоризными. Арбускулярно-везикулярная микориза обычно рассматривается как состояние хронической неопасной или терпимой инфекции растения-хозяина.

Изображение
Арбускула (разветвление мицелия) в клетках корня лука круглоголового; местами происходит переваривание веточек арбускулы

Гриб мало патогенен, а растение-хозяин также не может полностью уничтожить его, так как в ряде клеток он не переваривается.

У многих растений, в частности у пшеницы, проса, кукурузы и др., в клетках первичной коры корней также обнаруживается присутствие гиф уже многоклеточного мицелия, вначале в виде клубочков из гиф, которые обычно растворяются под действием растения-хозяина, особенно в период его цветения. В некоторых случаях оказывалось, что гриб принадлежал к видам рода фузариум. При искусственном заражении таким грибом проростков пшеницы выяснилось, что поведение гриба определялось условиями окружающей среды. Если почва сильно увлажнена, гриб проникает в центральный цилиндр корня, вызывая его побурение, закупорку и разрушение клеток, т. е. ведет себя как опасный паразит, а если влажность почвы невелика, растения часто развиваются намного лучше контрольных (без гриба)! Следовательно, и те почвенные грибы, которые могут вести себя как сапротрофы и как паразиты, в определенных условиях бывают и полезными: энергично разрушают дернину, дают дополнительное питание растению, подвергаясь перевариванию в клетках его корней.

Изображение
Эндотрофная микориза пелии налистной (вздутия мицелия - везикулы в клетках корня)

Эффект взаимоотношений компонентов в данном случае зависит от условий, следовательно, возможно направить этот процесс в нужную сторону, что может иметь большое практическое значение.

Очень много специальных работ посвящено эндотрофной микоризе вересковых, к которым относится вереск, багульник, рододендрон, брусника и др. Семена этих растений обычно содержат гриб в своих покровах, и вначале у этих растений предполагался обязательный, или облигатный, характер микориз, как и у орхидных. Позже выяснилось, что при достаточном снабжении питательными веществами (сахарами) растения могут развиваться и без гриба. Однако полезность для них гриба очевидна, если учесть, что многие вересковые развиваются на торфяниках - кислых почвах, бедных легкоусвояемыми соединениями азота (нитратами). Было даже высказано предположение, подтверждавшееся опытами, что грибы микоризы вересковых способны усваивать атмосферный азот.

Изображение
Вереск - растение, имеющее микоризу. По словам исследовательницы микоризы вересковых М. Райнер, 'растения почв, бедных нитратами (азотом), разрешили проблему жизни на этих почвах ценой своей независимости'

Ферменты грибов в случае микоризы вересковых играют, по-видимому, большую роль в разложении сложных азото-содержащих соединений, не доступных иначе растениям. Многие авторы указывают на то, что между растениями, живущими на почвах, бедных легкоусвояемыми соединениями азота, происходит особенно ожесточенная борьба за источники азота. В ходе этой борьбы выработались такие замечательные приспособления, как насе-комоядность, например у росянки - жительницы болот, или сожительство с азот-фиксирующими бактериями у некоторых других растений. Очевидно, нечто подобное можно сказать и о сожительстве растений с грибами.

По данным многих авторов, грибы, сожительствующие с вересковыми, могут уменьшать вредное воздействие на эти растения торфяных почв. К грибам, образующим микоризу вересковых, относятся виды рода питиум из оомицетов, мортие-реллы из зигомицетов, пецицеллы из сумчатых, клаварии из базидиомицетов, фома из дейтеромицетов, т. е. представители почти всех классов грибов.

Некоторые растения имеют микоризу как бы промежуточного типа между экто-трофной и эндотрофной. Например, виды семейства грушанковых, у которых корневые окончания не имеют корневых волосков, окружены грибным чехлом, имеют сеть Гартига и содержат клубки гиф в клетках эпидермиса. Одна из грушанок Северной Америки, не имеющая листьев, паразитирует на своем грибе.

Ископаемые остатки показывают, что древнейшие высшие растения каменноугольного и девонского периодов палеозойской эры уже имели микоризу. Формирование ее происходило, по-видимому, так, что первоначально гриб начинал паразитировать на растении, стремясь уйти от конкуренции с почвенными сапротрофными микроорганизмами, но высшее растение защищалось, и впоследствии установились более или менее сбалансированные отношения. В одних случаях закрепился односторонний хронический, не сильно вредящий паразитизм гриба на высшем растении (многие арбускулярно-везикулярные эндотрофные микоризы), в других - аллело-паразитизм (микоризы древесных пород, зеленых орхидей), в третьих - паразитизм высшего растения на грибе (бесхлорофил-льные орхидеи, заростки плауновых и др.).

В последние годы возникло еще одно очень важное и перспективное направление в изучении как почвенных микроскопических грибов, так и вопросов, связанных с микоризообразованием. Дело в том, что в связи с высокими и непрерывно растущими темпами развития промышленности и добычи полезных ископаемых большие территории земной поверхности оказываются нарушенными. Например, в тех местах, где ведется подземная добыча полезных ископаемых, породы, покрывающие поверхность земли, проседают, образуя углубления рельефа, на месте которых иногда развиваются болота. Кроме того, на таких просадках обычно образуются разрывы корней деревьев и деревья погибают. Отвалы после разработок также уменьшают полезную поверхность земли, часто содержат токсические вещества, загрязняют воздух.

Возвращение нарушенных земель в хозяйственное использование имеет первостепенное значение. На отвалах, старых выработках, шахтах, местах добычи торфа и тому подобных неудобных землях часто выращивают леса и парки. Такая практика сложилась уже в большинстве стран. Для каждого региона при этом требуется разработка соответствующей системы мероприятий со строгим учетом всех факторов среды и подбор определенных пород деревьев и кустарников.

Если учесть все то, что было сказано о роли грибов в процессах почвообразования, становится ясным их значение, например, в деле превращения горных пород в первичную почву, т. е. в разрушении минералов и образовании соединений, способных усваиваться растениями, в оструктури-вании почвы, трансформации органических остатков, формировании гумуса, разрушении токсических веществ и т. д.

Велико значение грибов и как микоризо-образователей, так как развитие микоризы может обеспечить и хорошее развитие соответствующих пород. В отвалах практически отсутствуют доступные для растений азотные соединения, но такая, например, порода, как береза, или хвойные могут обеспечить себя этими соединениями, образуя микоризу. В ряде случаев, особенно в посадках сосны на отвалах, наблюдалось обильное развитие микоризы, которое сопровождалось улучшением роста деревьев. Вскоре в таких посадках появлялись и плодовые тела грибов.


7. Грибы-микотрофы, или микофильные грибы. (сюда входит всеми любимая триходерма)

Эта обширная экологическая группа включает не менее 1500 видов. Микофильные грибы широко распространены в разных климатических зонах земного шара. Микофилы встречаются на грибах из различных экологических групп. Они обитают на плодовых телах базидиомицетов, на аскомицетах, склероциях и стромах различных грибов. Они паразитируют на фитопатогенных грибах, таких, как ржавчина и мучнисто-росяные грибы. Обитающие в почве триходерма, ризоктония, некоторые пенициллы способны паразитировать на других почвенных грибах.

В группу входят как паразиты, так и сапротрофы, - все они за счет мицелия других грибов получают дополнительное питание. На старых высохших шляпочных грибах можно видеть оливковый или черновато-зеленоватый бархатный налет, - это конидиеносцы и конидии гриба из рода кладоспорум. Сапротрофные микофилы встречаются на различных растительных остатках или в почве, а также на отмерших грибных тканях. Одни микофилы - биотрофы - питаются содержимым живых клеток. Другие - некротрофы - сначала убивают клетки хозяина, образуя антибиотики или ферменты, а затем питаются содержимым отмерших клеток. Виды цициноболюс Цезати и ризоктония картофельная существуют вначале как биотрофы, а затем, убив клетки растения-хозяина, живут как некротрофы.

Микофилы могут иметь широкую и узкую специализацию. Микофилы растут на средах специального состава. В природе биотрофные паразиты не могут развиваться в отсутствие своего хозяина; они замедляют его рост, но не вызывают гибели. Биотрофные микофилы никогда не внедряются в клетки хозяина. Они взаимодействуют с гифами хозяина внеклеточно, иногда образуя специальные контактные клетки. Микопаразиты некротрофные и смешанного типа вызывают быстрое разрушение клеток хозяина.

Большую роль в жизни некротрофов играют образуемые ими антибиотики. Встречающиеся на территории Ленинградской области такие грибы, как трихотециум розовый, глиоклядиум розовый, триходерма зеленая, пенициллы, аспергиллы, вызывают быструю гибель пораженных структур хозяина, сильно замедляют или полностью подавляют его развитие. Поселяясь на спорообразующих структурах грибов, они ограничивают их спороношение, снижают жизнеспособность или вызывают гибель спор. Эти грибы представляют интерес с практической точки зрения, на основе их свойств разрабатываются биологические методы борьбы с грибными паразитами растений. Чаще других используются в практике борьбы триходерма зеленая, дарлюка нитчатая и цициноболюс Цезати.

Система "микопаразит - хозяин" очень удобна для изучения явления паразитизма у грибов. Образуя антибиотики и ферменты (хетиназа, глюконазы), эти грибы подавляют развитие фитопатогенных грибов, разрушая их клеточные стенки. Один из антибиотиков микопаразитов - трихотецин уже производит промышленность, его применяют в растениеводстве и животноводстве для борьбы с болезнями, вызываемыми грибами. Гиперпаразит ржавчинных грибов - туберкулина кроваво-красная и туберкулина наибольшая. Первый паразит широко специализирован и поражает различные стадии многих видов ржавчинных грибов, образуя в них простые порошистые коричнево-фиолетовые подушечки. Второй вид - туберкулина наибольшая - узкоспециализированный паразит ржавчины. Он может подавлять развитие возбудителя пузырчатой ржавчины сосны. На мучнисто-росяных грибах с начала лета и до осени живет вид цициноболюс Цезати, который при благоприятных для него условиях наносит им большой ущерб. Некротрофный паразит трихотециум розовый - сапротроф, обитает на растительных субстратах. Часто он встречается как гиперпаразит на многих фитопатогенных грибах - на гномонии красноустьичной, полистигме красной, нектрии киноварно-красной, эпихлое рогозовидной, на склероциях различных грибов, на ржавчинных и головневых грибах. Круг растений-хозяев у микофильных грибов очень разнообразен. Наиболее изучен состав грибов на плодовых телах макромицетов. На грибах порядка болеталис очень часто встречается паразит сепедониум тулязнеана, на представителях агариковых - сузигитес аспергиллюс, мортиерелла канделябрум, спинеллюс чаливеус, гипотуцес аурантиус, астерофора ликопердоидес, цефалоспориум акремониум, вертициллиум псаллиота и др.


Последний раз редактировалось ugachaga 04.05.11 22:36, всего редактировалось 1 раз.

 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 11.05.11 16:56
Заголовок сообщения: Re: Грибы

Регистрация: 19.01.2011
Сообщения: 944
злючийшмыг, ПОмоему это не то, микоризующиеся грибы вроде симбиотические и розвиваются только паралельно с корнями, да и выглядят те что я видел по другому, это может быть просто мицелий какогото вида грибов который ростет сам по себе, а корни выглядят вобщемто как обычно :roll:


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 11.05.11 17:51
Заголовок сообщения: Re: Грибы
Аватара пользователя

Регистрация: 08.09.2010
Сообщения: 502
злючийшмыг, тем более байкал это бактерии а грибы это грибы это грибы

_________________
Тут замкнутый круг. До тех пор пока у человека нет мозга, ему ни в какую Голландию не уехать. А как только мозг появляется, то Голландия становится отчего-то и вовсе не нужна. Отсюда вывод - человеку нужна не Голландия, а мозг.(c) BAd3P


 Профиль Найти сообщения пользователя Галерея  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 11.05.11 18:04
Заголовок сообщения: Re: Грибы
Аватара пользователя

Регистрация: 27.01.2010
Сообщения: 2936
ugachaga писал(а):
Микоризообразующие грибы хорошо, но в почве есть ещё огромное количество различных грибов, которые выполняют равнозначную другим организмам роль. В этой теме я планирую лучше узнать этих невидимых эльфов с вашей помощью, уважаемые братья и сёстры :spin: :friend:

Микориза - микоризой , а грибы - грибами . Это ваще вещи разные . Гриб - это живой организм , со своим собственным ферментативным аппаратом . Микориза - это явление .
Так-то :smoke: .

Добавлено спустя 18 минут 41 секунду:
cannabay,
Цитата:

ЭМ-ПРЕПАРАТ (СОСТАВ)
Главной причиной исключительной многофункциональности ЭМ-препарата является широчайший диапазон действия входящих в его состав микроорганизмов. Вот лишь наиболее крупные группы входящих в ЭМ-препарат микроорганизмов и основные выполняемые ими функции.
Фотосинтезирующие бактерии — независимые самоподдерживающиеся микроорганизмы. Эти бактерии синтезируют полезные вещества из корневых выделений растений, органических веществ и ядовитых газов (например, сероводорода), используя солнечный свет и тепло почвы как источники энергии. Полезные вещества включают в себя аминокислоты, нуклеиновые кислоты, другие биологически активные вещества и сахара, способствующие развитию и росту растений. Эти вещества поглощаются растениями непосредственно и также выступают в качестве пищи для развивающихся бактерий. Так, в ответ на увеличение числа фотосинтезирующих бактерий в почве растет содержание других эффективных микроорганизмов. Например, содержание микоризных грибков увеличивается из-за доступности азотных соединений (аминокислот), используемых как субстрат, который выделяется фотосинтезирующими бактериями. А микориза, в свою очередь, улучшает растворимость фосфатов в почвах, доставляя, таким образом, растениям недоступный ранее фосфор.
Молочнокислые бактерии вырабатывают молочную кислоту из сахара и других углеводов, произведенных фотосинтезирующими бактериями и дрожжами. Напитки типа йогурта и рассолов производят с использованием молочнокислых бактерий уже очень давно. Молочная кислота - сильный стерилизатор. Она подавляет вредные микроорганизмы и ускоряет разложение органического вещества. Кроме того, молочнокислые бактерии способствуют разложению лигнинов и целлюлозы и ферментируют эти вещества.
МК бактерии способны подавить распространение вредного микроорганизма Fusarium, вызывающего болезни растений. Увеличение численности Fusarium ослабляет растения, что вызывает развитие других болезней и часто заканчивается вспышкой нематод. Численность нематод падает постепенно, по мере того, как бактерии молочной кислоты подавляют распространение Fusarium.
Дрожжи синтезируют антибиотические и полезные для растений вещества из аминокислот и Сахаров, продуцируемых фотосинтезирующими бактериями, органическими веществами и корнями растений.
Биологически активные вещества типа гормонов и ферментов, произведенные дрожжами, стимулируют точку роста и, соответственно, рост корня. Они секретируют (выделяют) полезные субстраты для эффективных микроорганизмов типа молочнокислых бактерий и актиномицетов.
Актиномицеты, которые по своему строению занимают промежуточное положение между бактериями и грибами, производят антибиотические вещества из аминокислот, выделяемых фотосинтезирующими бактериями и органическим веществом. Эти антибиотики подавляют рост вредных грибов и бактерий.
Актиномицеты могут сосуществовать с фотосинтезирующими бактериями. Таким образом, обе группы улучшают состояние почвы.
Ферментирующие грибы. Грибы типа Aspergillus и Penicillium быстро разлагают органические вещества, производя этиловый спирт, сложные эфиры и антибиотики. Они подавляют запахи и предотвращают заражение почвы вредными насекомыми и их личинками.
Каждая разновидность эффективных микроорганизмов (фотосинтезирующие бактерии, молочнокислые бактерии, дрожжи, актиномицеты, грибы) имеют собственную важную функцию, но при этом, с одной стороны, поддерживают действие других микроорганизмов, с другой — используют вещества, произведенные этими микроорганизмами. Это явление «сосуществования и сопроцветания» и есть симбиоз.
Когда ЭМ развиваются в почвах как сообщество, количество полезных микроорганизмов увеличивается. Микромир почвы становится богаче, и микробные экосистемы в почве хорошо сбалансированы, причем определенные микроорганизмы, особенно патогенные, не развиваются. Таким образом, подавляются болезни почвы.
Корни растений выделяют вещества типа углеводов, аминокислот, органических кислот и активных ферментов. ЭМ используют их для роста. В течение этого процесса они, в свою очередь, выделяют и тем самым обеспечивают растения аминокислотами, нуклеиновыми кислотами, разнообразными витаминами и гормонами. Кроме того, ЭМ в околокорневой зоне образуют симбиоз с растениями. Следовательно, в почвах, заселенных ЭМ, растения развиваются в исключительно благоприятных условиях.

http://baykal.argonet.ru/06.htm :friend:

_________________
Господствую над обстоятельсвами со знанием дела !


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 12.05.11 07:56
Заголовок сообщения: Re: Грибы

Регистрация: 19.01.2011
Сообщения: 944
злючийшмыг писал(а):
Гриб - это живой организм , со своим собственным ферментативным аппаратом . Микориза - это явление . Так-то .

Ты такого напиздел аж сам поверил, есть специальные види грибов(живых организмов как угодно :lol: ) которые образуют взаимовыгодный симбиоз с корнями тем самым улудшая жизнь ростению, название этому явлею дали микориза, а гриби соотвецтвующих видов микоризующиеся. Так понятно или нет. А твоя плесень скорее всего существует сама по себе, а корни сами по себе, собственно чтобы сказано в предвидущем посте, а ты непонятно что доказать пытаешся


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 12.05.11 20:50
Заголовок сообщения: Re: Грибы
Аватара пользователя

Регистрация: 27.01.2010
Сообщения: 2936
vaporizer1000, Вот таким шрифтом тебе хорошо видно ? :rasta:
злючийшмыг писал(а):
ugachaga писал(а):
огромное количество различных грибов, которые выполняют равнозначную другим организмам роль.


Ты название темы-то читал :pray: ? Какая микориза , при чем тут микориза . Покажи-ка
где я написал , что у мну из байкала мицелий вырос и ну давай всем в подряд
микоризу причинять :brow: .

ugachaga писал(а):


  • УБЕДИТЕЛЬНАЯ ПРОСЬБА ПИСАТЬ КОММЕНТАРИИ К СТАТЬЯМ ПО СУЩЕСТВУ
  • ДОПОЛНЯТЬ ТЕМУ ТОЛЬКО В ФОРМЕ СТАТЕЙ


Я здесь ни кому ни чего не доказываю . И поверь , мне здесь , на месте виднее , че
там такое растет , плесень или мицелий . :?

_________________
Господствую над обстоятельсвами со знанием дела !


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 15.05.11 09:58
Заголовок сообщения: Re: Грибы

Регистрация: 17.07.2008
Сообщения: 1710
просьба модераторам почистить топик от флудераства...

уважаемые братья злючийшмыг, vaporizer1000, вы оба правы. Мицелий может выглядить как плесень, а плесень как мицелий. Вообще понятие плесени это скорее обобщение, чем определение. вся "микрожизнь" по структуре не вооруженным глазом выглядит почти одинаково. МОЁ ИМХО и парочки книг :rasta:

* УБЕДИТЕЛЬНАЯ ПРОСЬБА ПИСАТЬ КОММЕНТАРИИ К СТАТЬЯМ ПО СУЩЕСТВУ
* ДОПОЛНЯТЬ ТЕМУ ТОЛЬКО В ФОРМЕ СТАТЕЙ


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 15.05.11 10:03
Заголовок сообщения: Re: Грибы

Регистрация: 19.01.2011
Сообщения: 944
ugachaga писал(а):
Вообще понятие плесени это скорее обобщение

ПО науке плесени нишшая форма грибов, но суть вопроса это не миняет, так как мицелий может быть разного цвета и формиЮ плесень темболее, но в данном случае я думаю что это левый гриб не микоризный
vaporizer1000 писал(а):
плесень скорее всего существует сама по себе, а корни сами по себе
Хотя на 100% я знать немогу малофоток, где этот гриб и корни рядом


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 16.05.11 11:42
Заголовок сообщения: Re: Грибы

Регистрация: 17.07.2008
Сообщения: 1710
vaporizer1000, без придирок к словам! прекрасно понимаешь о чем я....что для тебя джип? марка или определение класса автомобиля? это к слову про то что такое плесень....


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 17.05.11 08:31
Заголовок сообщения: Re: Грибы

Регистрация: 19.01.2011
Сообщения: 944
ugachaga писал(а):
прекрасно понимаешь о чем я

НЕпонимаю, и аналогия твоя не к месту...
Ты лудше скажи что конкретно ты пытаешся доказать и какой вывод из этого следует мой вывод например
vaporizer1000 писал(а):
но в данном случае я думаю что это левый гриб не микоризный, плесень скорее всего существует сама по себе, а корни сами по себе


Добавлено спустя 24 секунды:
vaporizer1000 писал(а):
Хотя на 100% я знать немогу малофоток, где этот гриб и корни рядом


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 17.05.11 13:34
Заголовок сообщения: Re: Грибы

Регистрация: 17.07.2008
Сообщения: 1710
vaporizer1000, бро я ни чего тебе не доказываю. чем хочу делюсь в статьях и тебе того желаю. :friend:


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 28.06.11 23:23
Заголовок сообщения: Re: Грибы

Регистрация: 17.07.2008
Сообщения: 1710
злючийшмыг, брат это у тебя фотки откудава....? уточни будь любезен :rasta:


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 29.06.11 09:58
Заголовок сообщения: Re: Грибы
Аватара пользователя

Регистрация: 27.01.2010
Сообщения: 2936
Навозники волосистоногие, отличаются некоторой пёстростью и бархатистостью, что выгодно выделяет их из всего рода. Гриб отличается малым сроком жизни и внешним разделение на фазы роста. Из всех навозников, волосистоногий, по мнениям различных источников, заслуживает наименьшего доверия в плане продукта питания. Его свойства, как съедобного гриба сохраняются очень короткий срок, от силы несколько часов, в дальнейшем гриб разлагается в смолообразную черную жижу.

На первой стадии форма шляпки напоминает веретено, и достигает 2 -2,5 сантиметров по диаметру и 4 -5 в длину, поверхность густо покрыта светлой чешуей, сама кожица шляпки – оливковая с бурыми оттенками, однако из за чешуек ее практически не видно. В дальнейшем шляпка принимает, привычную навозникам, удлиненную колокольчатую форму, но в этой стадии гриб уже не съедобен. К последней, распростертой форме гриб уже разлагается полностью, оставляя только верхушку с черными «опаленными» краями. Пластинки спороносного слоя в молодом возрасте светлые, через несколько часов после рождения гриба уже темнеют и расползаются. Ножка до 8 сантиметров в высоту, изредка изогнутая, полая. Цвет ножки белесый с оливковым оттенком. Ножка выраженно «пушистая». Мякоть тонкая и хрупкая, очень быстро разлагается, срезанный молодой навозник волосистоногий начинает чернеть буквально за минуты.
Распространен гриб довольно широко, встречается в лесах на гниющей древесине и на хорошо унавоженных почвах. Сезон гриб открывает в начале лета и по различным мнениям продолжает расти до середины осени, или до конца лета.
Волосистоногий навозник вобрал в себя все признаки, присущие другим родственным грибам. Главной отличительной чертой этого навозника является его срок жизни, а он и впрямь очень не велик.

_________________
Господствую над обстоятельсвами со знанием дела !


Последний раз редактировалось злючийшмыг 29.06.11 15:49, всего редактировалось 1 раз.

 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 29.06.11 15:47
Заголовок сообщения: Re: Грибы
Аватара пользователя

Регистрация: 27.01.2010
Сообщения: 2936
Цитата:
Копринусы хорошо растут в культуре и благодаря этому послужили объектом многочисленных экспериментальных исследований по биологии грибов: изучение гомо- и гетероталлизма, распределения полов, наследования пола и других свойств, отношения к температуре, свету и влияния этих факторов на образование плодовых тел; изучение химического состава и обмена веществ у грибов и т. д. Особый интерес в настоящее время представляют ферменты этих грибов. У копринусов, растущих как сапрофиты на древесных остатках, на лесной подстилке, на старых компостах, разлагающих эти субстраты, особый интерес представляют ферменты целлюлазы, с помощью которых гриб разлагает и усваивает клетчатку. Установлено, что для некоторых видов Coprinus вполне пригодным субстратом являются древесные опилки, что уже находит применение в процессах биологической переработки древесных отходов. Наиболее перспективны в этом отношении виды С. domesticus, С. radians, С. micaceus — продуценты высокоустойчивых, активных целлюлоз. Первые испытания по получению органических удобрений из отходов древесины с использованием С. domesticus были проведены в СССР в 1966 г. и дали положительные результаты. Компост из опилок, полученный при участии гриба и внесенный в почву, в 3 раза повысил урожай салата. В ряде работ показано, что виды рода Coprinus входят в состав микофлоры, обусловливающей разложение растительных остатков некоторых сельскохозяйственных культур (капусты и др.), и принимают участие в разложении органических веществ в окультуренных почвах. Учитывая все сказанное, можно констатировать, что копринусы принимают самое активное участие в разложении органических веществ и, следовательно, в общем круговороте веществ в природе.

http://www.floranimal.ru/families/5076.html
Вот и пришла пора начинать подсыпать по тихоньку опилочки . :peace:

_________________
Господствую над обстоятельсвами со знанием дела !


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 29.06.11 18:38
Заголовок сообщения: Re: Грибы

Регистрация: 17.07.2008
Сообщения: 1710
злючийшмыг, я не про это....условия и тд и всё в таком духе...понятно что твои.... :friend: :rasta:
подсыпай для разнообразия но не забывай про кислотность и полезность. про топик с мульчей вообщем :spin:


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 29.06.11 21:07
Заголовок сообщения: Re: Грибы
Аватара пользователя

Регистрация: 07.05.2008
Сообщения: 94
злючийшмыг, Бро, ты подселил или само выросло?

_________________
Don’t panic, Grow organic! =)


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 30.06.11 09:13
Заголовок сообщения: Re: Грибы
Аватара пользователя

Регистрация: 27.01.2010
Сообщения: 2936
nm51, Cамо выросло . Видимо занёс споры с зеленью , которую использую как мульчу .

Добавлено спустя 6 минут 5 секунд:
Копринусы микоризу не образуют . Поэтому будут в дальнейшем замещены
более сильными и совершенными , микоризообразующими популяциями .
Хочу весёлку и кубенисы ! :pray: :rasta:

_________________
Господствую над обстоятельсвами со знанием дела !


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 30.06.11 15:10
Заголовок сообщения: Re: Грибы

Регистрация: 17.07.2008
Сообщения: 1710
злючийшмыг, раскрывай все подробности брат :friend: :rasta:


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 15.08.12 17:37
Заголовок сообщения: Re: Грибы
Аватара пользователя

Регистрация: 27.01.2010
Сообщения: 2936
Изображение


Добавлено спустя 1 минуту 22 секунды:
Не прошло и полгода :rasta:

_________________
Господствую над обстоятельсвами со знанием дела !


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
СообщениеДобавлено: 11.01.14 19:24
Заголовок сообщения: Re: Грибы
Аватара пользователя

Регистрация: 20.12.2013
Сообщения: 166
интересная тема..только встала.возможно еще оживет.подпишусь.
оч.интересно.а бро злючийшмыг упоминянул про кубенсис.
цитата
Копринусы микоризу не образуют . Поэтому будут в дальнейшем замещены
более сильными и совершенными , микоризообразующими популяциями .
Хочу весёлку и кубенисы !

бро это вообще возможно..занести кубы в грунт на ПМЖ,?
есть 20л бачек с земелькой...там червей стакан...основа земелька со старых циклов...подмешиваю туда конский навоз..кормлю Байкалом ЭМ1..мульча сверху.увлажненная..и еще имею принты кубов стерильные...но шруминг это не мое.а вот в живую органику если подсадить такой принт..что может получиться...я не за грибы как урожай...а для улучшения качества живой земельки...как червяки к кубам отнесутся?оч интересно..бро злючийшмыг подскажи! :pray:


 Профиль Найти сообщения пользователя  
Ответить с цитатой
Показать сообщения за:  Сортировать по  

Начать новую тему 
Ответить на тему 
 Страница 1 из 1  [ Сообщений: 21 ] 

   Похожие топики   Автор   Ответы   Просмотры   Последнее сообщение 
В этой теме нет новых непрочитанных сообщений. Микориза улучшает рост каннабиса, разные грибы, разное действие и результаты.

в форуме Информация

5754842000

1

698

12.11.22 01:23

Baraka1982 Перейти к последнему сообщению



Журнал вахтёра

Сейчас этот форум просматривают: нет зарегистрированных пользователей и гости: 7


Вы не можете начинать темы
Вы не можете отвечать на сообщения
Вы не можете редактировать свои сообщения
Вы не можете удалять свои сообщения

Перейти:  
Powered by phpBB® Forum Software © phpBB Group

M